《自然·生態與進化》：進化過程中只有適者生存？地球古老生物給出另一種可能
（神秘的地球uux.cn報道）據科技日報（符曉波 曾文萃）：遺傳漂變是不同基因型個體生育的子代個體數有所變動而導致的基因頻率隨機波動。對比自然選擇，生態遺傳漂變是進化進化一種隨機發生的基因改變，對小種群的過程基因庫影響很大。例如，有適在一個種群中，存地出種某種基因的球古頻率為1%，如果這個種群有100萬個個體，老生含這種基因的自然中只者生個體就有成千上萬個。如果這個種群只有50個個體，生態那么就只有1個個體具有這種基因。進化進化
早在幾億年前就生活在地球上的過程原綠球藻被認為是海洋重要的初級生產者，其通過光合作用每年可固定約40億噸碳，有適為海洋碳匯作出重要貢獻。存地出種
一直以來，球古學界默認原綠球藻的進化適應過程主要是自然選擇的結果。這一固有認知于近期被打破。廈門大學近海海洋環境科學國家重點實驗室（MEL）張瑤教授團隊與香港中文大學羅海偉教授團隊合作，歷經4年實驗研究發現，在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發揮著關鍵作用。該研究成果在國際期刊《自然·生態與進化》上刊發。
不同環境原綠球藻擁有不同特征
被稱為海洋初級生產者的原綠球藻吸收并利用陽光中的能量，從水中分離出氧和氫，使氧氣開始在大氣中積累，讓原本“缺氧”的地球迎來了繁榮的“大氧化”時代，為后續生物進化的高速發展提供了重要條件。其“祖先”早在約25億年前就開始進化，并在許多方面改變了地球。
在漫長的歷史中，原綠球藻遵循怎樣的進化機制？弄清這個問題，能夠幫助人類更好理解海洋生態循環，綠色利用資源。
基因的不斷變化促成了物種進化。目前較為普遍的觀點認為，物種基因改變主要歸因為自然選擇，即適者生存，進化過程中有利的個體差異和變異被保存下來，而那些有害變異則被自然所淘汰。原綠球藻擁有巨大的種群數量和廣泛的海洋地理分布，多年來，學界也一直默認自然選擇在原綠球藻進化適應過程中極其有效。
然而，張瑤教授團隊最新研究發現，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被擁有不同代謝特點的孤立種群所占據，各種群之間彼此孤立，不發生基因交流，種群內部基因重組水平較低?！熬拖袷巧钤诓煌貐^的人群，會為了適應其所在的環境而擁有不同的特征?！睆埇庍M一步解釋，在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發揮著關鍵作用。
遺傳漂變是不同基因型個體生育的子代個體數有所變動而導致的基因頻率隨機波動。對比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機發生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個種群有100萬個個體，含這種基因的個體就有成千上萬個。如果這個種群只有50個個體，那么就只有1個個體具有這種基因。在這種情況下，由于這個個體可能偶然死亡或沒有交配，這種基因在種群中消失的概率極大。按照固有觀點，自然界較少有很小的種群，因此遺傳漂變可能發生的頻率很低。近年來，有研究觀點認為，很多種群并不是一個大群體，而是由很多個小種群組成的，彼此存在基因流的集合種群?？剂窟@些小種群進化過程時，遺傳漂變則產生不小的作用。
此次這項研究則表明，原綠球藻有效種群規模并不是學界默認的那么大，而是小于許多典型的海洋自由生活菌，因此遺傳漂變在原綠球藻進化過程中發揮著關鍵作用。
那么，如何對生活在海洋中、體積微小的原綠球藻進行研究？如何認識其有效種群規模？有效種群規模又是怎樣幫助我們了解原綠球藻進化方式的？
過于微小導致30余年前才被發現
研究人員介紹，有效種群規模是認識原綠球藻種群生態、分子和群體遺傳特征的關鍵參數。明確原綠球藻的有效種群規模，需要先進行突變累積實驗，測得原綠球藻準確的突變速率。
該研究通過連續3年的大規模單克隆連續傳代，首次開展了原綠球藻的基因突變累積實驗，計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規模小的特征顛覆了“原綠球藻的進化由自然選擇主導”的傳統認知。
雖然已經是在地球上居住上億年的古老居民，但因為太小，原綠球藻直到30多年前才被人類發現。張瑤說，“1毫升的海水里，有多達10萬個原綠球藻，但因為它實在是太小了，此前落后的設備和技術無法觀測到，導致人們這么晚才認識到它”。
因其特征，培養原綠球藻非常有難度，培養基所使用的海水、固體培養基的瓊脂糖濃度、培養時設置的光照強度和溫度等因素的細微變動都可能對原綠球藻的生長產生巨大影響，甚至早期學界都認為它不可培養。經過多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數的實驗室能把它成功養活。
為從“進化生態學”的角度厘清海洋初級生產者的進化機制，研究團隊不斷調試實驗參數，克服原綠球藻難以在實驗室培養且生長緩慢的困難，摸索出了一套穩定的單克隆培養方案。這套方案從一個原綠球藻細胞開始進行培養，使之不斷分裂，最終形成一個細胞群，而這一群細胞來源于一個共同的祖先細胞。
不僅如此，原綠球藻生長周期較長，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數量，需要積累到一定量才能進行有效的統計分析，這使得實驗的時長跨越了4年之久。
有些物種可能只是僥幸存活
實驗中，研究人員設置由一個細胞起源，隨后發展為150個獨立細胞系，每個細胞系在1065天內各自單克隆連續傳代39次，最終有141個細胞系存活，為后期實驗奠定數據支持。
經全基因組測序分析，實驗測得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒有因為缺失多種DNA修復酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎上，該研究對418個原綠球藻基因組進行了嚴謹的物種劃分，并計算出原綠球藻的有效種群規模小于許多典型的海洋自由生活菌。
研究人員進一步分析發現，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點的孤立種群所占據，同時，這些孤立種群內部基因重組水平較低。基于此，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇。在低重組水平的條件下，自然選擇發揮作用時會固定包含優勢基因的整個基因組，而淘汰不包含優勢基因的整個基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態性和有效種群規模，強化其遺傳漂變的作用。該研究在傳統的寡營養環境適應觀點之外，為寡營養環境中優勢類群常見的基因縮減現象，提供了一種創新的觀點和理論。
“這個世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種可能只是幸運地存活了下來而已。雖然大眾已經普遍理解并篤信了自然選擇的作用，但我們不能因此就忽視遺傳漂變的作用?！睆埇幈硎?，目前獲得的實驗結果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為理論并非真理，它始終處在動態發展的過程中，需要不斷地驗證、修正，并在不斷修正中發展。（原標題：進化過程中只有適者生存？地球古老居民給出另一種可能）
相關報道：張瑤教授團隊揭示海洋最重要的初級生產者原綠球藻的進化適應機制
（神秘的地球uux.cn報道）據近海海洋環境科學國家重點實驗室（廈門大學）：12月23日，廈門大學近海海洋環境科學國家重點實驗室（MEL）張瑤教授團隊與香港中文大學羅海偉教授團隊合作，在Nature Ecology & Evolution（《自然·生態與進化》）發表題為“Prochlorococcus have low global mutation rate and small effective population size”的研究論文。該研究通過連續3年的大規模單克隆連續傳代，首次開展了原綠球藻的基因突變累積實驗，揭示了原綠球藻突變速率低、有效種群規模小的特征；研究顛覆了“原綠球藻的進化由自然選擇主導”的傳統認知，證明了遺傳漂變在原綠球藻的進化和生態適應中的重要作用。
原綠球藻是地球上數量最多的光合自養生物，是海洋生態系統中極為重要的初級生產者，每年固定約40億噸碳，在生物地球化學循環中發揮著重要作用。正是由于原綠球藻擁有巨大的種群數量和廣泛的海洋地理分布，學界默認其有效種群規模也很大，進而認為自然選擇在原綠球藻進化適應過程中極其有效，從而忽略遺傳漂變作用。原綠球藻基因組小、GC含量低的特點也因此被認為是自然選擇的結果——適應于寡營養環境。然而，長期以來上述傳統觀點缺少直接的實驗證據，其是否正確一直是學界研究的重要科學問題。
有效種群規模（Ne）是認識原綠球藻種群生態、分子和群體遺傳特征的關鍵參數。明確原綠球藻的Ne，需要先進行突變累積實驗測得原綠球藻準確的突變速率。該研究克服了原綠球藻難以在實驗室培養且生長緩慢的困難，首次開展了原綠球藻的突變累積實驗。整個實驗耗時四年，實驗設置由一個細胞起源的150個獨立細胞系，每個細胞系在1065天內各自單克隆連續傳代39次，最終有141個細胞系存活。經全基因組測序分析，實驗最終測得原綠球藻的突變速率為3.50 × 10-10 /site/generation，處于原核生物的正常水平（圖a,d），這表明原綠球藻并沒有因為缺失多種DNA修復酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎上，該研究對418個原綠球藻基因組進行了嚴謹的物種劃分，并計算出原綠球藻的Ne為1.68 × 107（圖a,b,c）。該Ne值小于許多典型的海洋自由生活菌，這顛覆了原綠球藻Ne巨大的傳統認知。
進一步分析發現廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，這可能與小生境適應相關——不同的小生境被有不同代謝特點的孤立種群所占據。同時，這些孤立種群內部基因重組水平較低?；诖?，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇。即在低重組水平的條件下，自然選擇發揮作用時會固定包含優勢基因的整個基因組，而淘汰不包含優勢基因的整個基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態性和有效種群規模，強化其遺傳漂變的作用。該研究給寡營養環境中優勢類群常見的基因縮減現象，在傳統的“寡營養環境適應”觀點之外，提供了一種創新的觀點和理論。
厘清原綠球藻的種群進化和生態適應機制，有助于理解原綠球藻如何在開放大洋獲得優勢并成為海洋生態系統中最豐富的自養類群，對于準確理解其在現代海洋元素循環和地球進化史中的地位有重要意義。
該研究得到了國家自然科學基金項目的資助，我實驗室博士生陳卓宇（受國重室優秀博士生獎學金資助）與香港中文大學王曉君博士為論文共同第一作者。香港中文大學羅海偉教授和我實驗室張瑤教授為論文共同通訊作者。
論文來源：Z. Chen^, X. Wang^, Y. Song, Q. Zeng, Y. Zhang*, and H. Luo*. 2021. Prochlorococcus have low global mutation rate and small effective population size. Nature Ecology & Evolution, DOI: 10.1038/s41559-021-01591-0
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