顱骨面貌復(fù)原重現(xiàn)人類面容演化歷程

資料圖:顱骨面貌復(fù)原重現(xiàn)人類面容演化歷程(Image courtesy of Matt Wood)
(神秘的顱骨歷程地球uux.cn)據(jù)中國(guó)社會(huì)科學(xué)網(wǎng)(作者 陳逸迎):現(xiàn)生人類的面貌具有性別和地區(qū)的差異,通過(guò)面部特征,面貌面容我們可以大致判斷一個(gè)人是復(fù)原東方人、西方人、重現(xiàn)拉美人或是人類撒哈拉以南的非洲人等。古人類長(zhǎng)什么樣?演化由于面部軟組織不復(fù)存在,古人類的顱骨歷程面貌特征通常采用顱面復(fù)原的方法重現(xiàn)。顱面復(fù)原,面貌面容即顱骨面貌復(fù)原是復(fù)原根據(jù)人體頭面部軟組織分布以及顱骨與面貌五官間的形態(tài)關(guān)系,在顱骨或顱骨的重現(xiàn)石膏模型上用可塑物質(zhì)(橡皮泥、粘土、人類塑像蠟等) 生成顱骨生前面貌的演化技術(shù),該技術(shù)已廣泛應(yīng)用于歷史名人、顱骨歷程古人類、面貌面容刑事案件受害人等面貌的復(fù)原復(fù)原。
支撐面貌的解剖結(jié)構(gòu)是面骨,面骨由15塊獨(dú)立的骨骼組成,包括上頜骨(2塊)、顴骨(2塊)、鼻骨(2塊)、淚骨(2塊)、腭骨(2塊)、下鼻甲(2塊)、犁骨、舌骨和下頜骨,它們構(gòu)成了面部的眼眶、鼻腔、口腔及面部的骨性支撐。
從面部近似大猿的始祖地猿和南方古猿到如今的現(xiàn)代人,它們的面貌產(chǎn)生了相當(dāng)大的變化。區(qū)別于古人類粗獷的面部骨骼,現(xiàn)代人具有小而纖細(xì)的面部、縮小的顴骨、突出的“下巴頦”等?,F(xiàn)生大猿(黑猩猩、倭黑猩猩、猩猩和大猩猩)的眉脊粗壯突出、額骨后傾、吻部長(zhǎng)且強(qiáng)烈傾斜、前頜骨突出、齒列呈“U”型、犬齒冠及齒根粗壯。類似于大猿,始祖地猿和南方古猿的眉骨粗壯、顱頂?shù)桶⒈枪前枷?,上頜骨前突、下頜骨回縮;不同于大猿,他們的中面部更短,且從側(cè)面看更傾向垂直方向,齒列呈拋物線型,牙齒間沒(méi)有明顯的齒隙,犬齒冠及齒根縮小。始祖地猿的面部更像黑猩猩,顴骨垂直且短,更微弱。南方古猿阿法種的面部主要由膨脹粗壯的顴骨組成,前臼齒-臼齒咬合區(qū)相對(duì)擴(kuò)張,下頜骨堅(jiān)固強(qiáng)健。始祖地猿和早期南方古猿的面部特征顯示出人類面部最初的變化主要位于中面部和上面部,這可能是由于犬齒和眶上區(qū)域在社會(huì)信號(hào)中功能的變化。
早期人屬如能人、魯?shù)婪蛉说拿娌勘饶戏焦旁陈杂谢乜s;在眶上形態(tài)、咀嚼結(jié)構(gòu)和中面部比例等方面存在性別二態(tài)性,下頜體更為纖細(xì),更接近直立人。以往的研究認(rèn)為,早期人屬成員頜部的縮小與纖細(xì)化,是由于他們會(huì)使用石器輔助肉類消費(fèi),從而減少頜部的咀嚼壓力。然而最近的研究指出,在南方古猿生存的時(shí)期已經(jīng)發(fā)現(xiàn)最早的石器工具,雖然還不確定它們的具體用途。另一可能的影響因素是飲食結(jié)構(gòu),匠人顯示出碳3、碳4混合的飲食結(jié)構(gòu),與南方古猿阿法種和非洲種類似。另外,對(duì)塊莖類食物采取預(yù)處理將減少對(duì)咀嚼的機(jī)械需求,因此與之相關(guān)的骨骼部位也會(huì)纖弱化。
距今200萬(wàn)年左右,生活在非洲的直立人向歐亞大陸蔓延,隨后在歐亞大陸演化為古老型智人,如歐洲的先驅(qū)人、海德堡人和尼安德特人,中國(guó)的大荔人、金牛山人、許昌人、華龍洞人等,這些古老型智人分支中的一支最終演化為現(xiàn)代人。古老型人類的面部較直立人更為回縮,但仍保留許多古老的特征,如整體骨骼粗壯、眉脊和矢狀脊發(fā)育、顱頂?shù)桶?、下頜后縮等。此時(shí),不同地區(qū)的古人類已然顯現(xiàn)出不同的特征:歐洲地區(qū)古人類的中面部增大,且平坦突出、腦顱增大、鼻梁高聳、整體面部穩(wěn)定性增加;而東亞地區(qū)古人類的中面部并不平坦腫脹,他們表現(xiàn)出明顯的眶后縮窄、扁塌的鼻梁、前突的頜部等特征。與古老型人類不同,現(xiàn)代人面部骨骼相對(duì)細(xì)弱,在顴上頜區(qū)域與中更新世古人類有著強(qiáng)烈的差異,其顴骨前表面回縮,與正中矢狀線呈90°,顴骨下緣垂直且低于上緣,下緣急劇彎曲延伸至齒槽突,并且伴有顴切跡、顴結(jié)節(jié)和眶下凹陷(犬齒窩);且現(xiàn)代人的下頜不再后縮,出現(xiàn)下巴頦。
大體形態(tài)上,古老型智人具有突出的中面部,而現(xiàn)代人則呈現(xiàn)出回縮的中面部。這也說(shuō)明,中面部骨吸收的重塑模式是智人的一個(gè)衍征。近年,在安徽省東至縣發(fā)現(xiàn)的華龍洞6號(hào)頭骨為東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源問(wèn)題提供新的參考。這一化石保留了較完整的面部,研究發(fā)現(xiàn)其面部雖保留部分中更新世古人類的特征,但更接近早期現(xiàn)代人的變異范圍,尤其是其下頜存在明顯的下巴頦。華龍洞6號(hào)是迄今為止在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代人面部特征最豐富的一例標(biāo)本,其指出東亞地區(qū)古老型智人向現(xiàn)代人演變的時(shí)間早于以往認(rèn)為的20萬(wàn)年前,可能早至30萬(wàn)年前。此時(shí)的演化事件可能是局部發(fā)生的,而東亞整體仍是由古老型智人占據(jù)。
人類顱骨及其面貌形態(tài)的性別、地區(qū)和時(shí)代變異很大,導(dǎo)致其變異的原因不僅與系統(tǒng)發(fā)育、遺傳有關(guān),也與環(huán)境、歷史、社會(huì)文化等密切相關(guān)。人類的面部附著大量與咀嚼和表情活動(dòng)有關(guān)的肌肉與神經(jīng),比如顳肌、咬肌、翼內(nèi)肌、翼外肌主要與咀嚼相關(guān),額肌、眼輪匝肌、口輪匝肌、笑肌等與面部表情相關(guān)。因此,咀嚼活動(dòng)與涉及社會(huì)交流的表情活動(dòng)對(duì)人類面部骨骼產(chǎn)生的影響不容忽視。飲食也在人類面部塑造方面發(fā)揮重要作用,這可能與它們食譜的差異有關(guān),早期南方古猿生活在上新世晚期以干旱環(huán)境為主導(dǎo)的非洲,它們更多食用堅(jiān)韌的碳4植物(草、莎草、植物塊莖等);黑猩猩和始祖地猿則更多取食碳3植物(水果、樹(shù)葉等)。因此始祖地猿的面部更像大猿。早期人族成員面部的變化可能與飲食結(jié)構(gòu)及對(duì)食物的預(yù)處理有關(guān),中更新世古老型智人寬闊的中面部、沒(méi)有下巴頦的下頜骨和粗壯的眉脊可能是為了適應(yīng)咀嚼或副咀嚼而形成的特征。現(xiàn)代人發(fā)展出農(nóng)業(yè)或非農(nóng)業(yè)飲食,這一飲食結(jié)構(gòu)形成的咀嚼壓力尤其影響下面部,其纖細(xì)的面部看上去不太適應(yīng)有力而持續(xù)的咀嚼,由于現(xiàn)代人顯示出抵抗咀嚼負(fù)荷的能力小,增加的咬合力可能只是其他因素導(dǎo)致的面部縮小的副產(chǎn)品。
氣候是影響人類面貌的另一個(gè)重要因素?,F(xiàn)代人的面貌具有地區(qū)間的差異,因此便有所謂的“人種”之分,比較普遍的分類法將現(xiàn)代人分為“蒙古人種、歐羅巴人種、澳大利亞-尼格羅人種”,其下還分為不同的類型。一般來(lái)說(shuō),歐羅巴類群和澳大利亞-尼格羅類群的面部折疊度和突出程度高于蒙古人種,蒙古人種面部比較扁平且寬。高緯地區(qū)人群多為窄長(zhǎng)的狹鼻型,而低緯地區(qū)人群多為短寬的闊鼻型。這些都與對(duì)氣候的適應(yīng)有關(guān)。比起顱骨的其他部分,面部骨骼形態(tài)更易受氣候條件的影響,特別是在高緯度人群中。外鼻部形態(tài)和鼻腔形態(tài)與溫度和濕度有關(guān),特別是在生活于極寒地區(qū)的人群中更為顯著。為了適應(yīng)極寒地區(qū)干冷的空氣,這類人群的鼻腔內(nèi)部形態(tài)隨之改變,影響鼻腔和外鼻的大小和形狀。
此外,社會(huì)耐受性的增強(qiáng)以及雄性激素活性的降低也可能導(dǎo)致中更新世以來(lái)人類面部的縮小。同古老型智人粗壯的眉脊和平坦的中面部相比,現(xiàn)代人眉脊縮小、中面部回縮,增加了現(xiàn)代人眉毛可見(jiàn)的運(yùn)動(dòng)范圍。眉脊在社會(huì)信號(hào),特別是與控制、攻擊有關(guān)的信號(hào)中起著重要作用,現(xiàn)代人面部線條的清晰化,可能會(huì)產(chǎn)生更廣泛、更微妙的社交信號(hào),從而增強(qiáng)了社會(huì)交流。
隨著全球氣候變化、社會(huì)環(huán)境與文化、人口遷移與交流等的影響,人類的面部可能還會(huì)繼續(xù)發(fā)生變化。據(jù)預(yù)測(cè),隨著全球變暖,地球的氣溫將升高4℃,大氣成分也會(huì)發(fā)生改變,這必然會(huì)影響人類的生理機(jī)能,反映到顱骨上首先會(huì)影響人類鼻腔的骨骼。下頜骨和牙齒的演化也是一個(gè)有趣的方向。比如,現(xiàn)生人類,許多人的下面部較小,齒列比較混亂。這是由于工業(yè)社會(huì)對(duì)食物進(jìn)行精加工的程度越來(lái)越高,越來(lái)越軟的食物對(duì)咀嚼的要求減小,因而下面部的骨骼有所弱化;但骨骼與牙齒的演化并非完全同步,牙齒演化的速率與下頜縮小的進(jìn)度不匹配,因而無(wú)法適應(yīng)縮小的口腔內(nèi)空間導(dǎo)致牙齒變得擁擠。大眾審美的不斷變化、人口遷移的加劇以及較之前更為廣泛的基因交流,一定程度上也會(huì)影響人類面部的演化。(作者系中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員)
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