美國阿肯色大學古生物學家：人類的牙齒為何如此脆弱
（神秘的地球uux.cn報道）據《光明日報》（2020年07月02日14版 撰文/彼得·S·昂加爾 翻譯/郭林）：原始的脊椎動物靠一口利齒統治了生物圈，然而現代人卻深受口腔問題的阿肯困擾。我們的色大生物牙齒到底出了什么問題？
1.拔掉智齒
我正坐在口腔醫院大廳里等著我的女兒，眼前的學古學情景不禁讓我想起了工廠流水線——病人一位接著一位進去，等著拔掉他們的人類第三臼齒（俗稱智齒）。離開時，齒為脆弱他們頭上纏著繃帶，美國臉頰敷著冰袋，阿肯手里拿著抗生素和止疼藥的色大生物處方以及預先印好的術后居家護理指南，還帶著一件贈品T恤衫。學古學
對許多年輕人來說，人類拔掉智齒就像是齒為脆弱成年儀式。然而從我的美國專業角度來看，這種“習俗”實在是阿肯錯的離譜。我是色大生物一名牙齒人類學家，同時也是一名古生物學家。在過去的30年余年里，我一直致力于研究現代人、人類祖先以及其他脊椎動物的牙齒。與現代人類不同，大部分脊椎動物都沒有牙列不齊或齲齒等牙齒疾病。人類祖先也很少患牙周病或智齒阻生。
事實上，現代人的牙齒處于一個非常矛盾的狀態：牙齒是我們身體中最堅硬的部分，但也無比脆弱；牙齒化石能保存幾百萬年，而我們的牙齒卻不能陪伴我們一生；牙齒讓我們的祖先在生物圈中占據了優勢地位，然而現代人的牙齒卻需要精心養護。這種矛盾基本上是在工業時代，才在現代人中出現的。對此，科學家的最佳解釋是，我們的牙齒及頜骨演化與食物密切相關，而古代飲食與現代飲食存在差異。古生物學家很早就明白，我們的牙齒有著悠久的演化歷史。而現在，臨床研究者和牙醫也開始關注這一問題。
2.悠久的演化史
演化生物學家常常會驚訝于人類眼睛之復雜，認為它是“奇跡般的設計”。但對我而言，人類牙齒結構的精妙之處遠超眼睛。構建牙齒的基本物質，和食物所含的其實是同一類。人的一生會經歷數百萬次咀嚼，在此過程中，我們的牙齒卻可以在不受損的情況下咬碎食物。牙齒具有非凡的硬度和韌性，可以避免裂紋的產生和擴散。這得益于其外層和內部的完美結合：牙齒外層是牙釉質，幾乎完全由磷酸鈣構成，非常堅硬；牙齒內部含有有機纖維，使牙齒足夠堅韌。工程師們往往能從牙齒的結構中得到很多靈感。
不過，牙齒真正的神奇之處在于其微觀結構。我們都知道，一根竹簽很容易折斷，但一把竹簽卻很牢固。牙釉質中的微晶就像這些竹簽一樣，它們呈細長的柱狀，每根只有人頭發的千分之一粗。許多微晶捆在一起，就會形成棒狀的釉柱。無數個釉柱平行排列，就組成了牙釉質。經計算，每平方毫米的牙釉質中存在數萬個釉柱，這些釉柱幾乎垂直于牙本質，并且會扭動、彎曲或交織，正是這種精巧的微觀構造賦予了牙齒持久的強度。
這樣的設計不是突然出現的，牙齒已經經歷了數億年的演化。近些年古生物學、基因組學和發育生物學領域的新研究幫助科學家復原了牙齒結構的演化歷程。
在5億多年前的寒武紀，地球上出現了最早的脊椎動物——無頜類。這些最原始的魚類沒有牙齒，但是它們的很多后裔都長有頭甲和布滿鱗片的尾巴。科學家在它們的頜部周圍發現了一些類似牙齒的鱗板：每一片鱗板都分為內外兩部分，有時表面還覆有堅硬的礦化層，鱗板內部則是通有血管和神經的髓腔。一些原始魚類的口部邊緣也長有小塊的鱗板，有的還帶有倒刺，這可能有助于它們捕食。很多古生物學家都認為這些鱗片經過自然選擇最終演化為牙齒。同時，現今鯊魚盾鱗的結構和牙齒非常相像，我們將它們統一稱為齒元（odontodes）結構。發育生物學家已經證實，鯊魚的鱗和牙齒是胚胎組織以同種方式發育而來的。最近的分子生物學證據也表明，鱗片和牙齒的發育受同一組基因調控。
第一批真正的牙齒出現在有頜類中，它們出現的時間更晚。這些牙齒形態比較簡單，大多長得像尖刺一樣，使這些魚類可以咬住獵物，甚至通過刮、撬、夾等各種方式捕食其他生物。例如棘魚類（Acanthodians，一種原始的有頜類，因魚鰭前端有硬棘而得名，和鯊魚的祖先有親緣關系）在4.3億年前的志留紀就長出了牙齒。不過它們不會掉牙或換牙，牙齒也缺少高度礦化的表層。一些棘魚的唇部和頰部長有鱗片，在靠近唇部的位置，這些鱗片逐漸過渡成了牙齒，這也是鱗片與牙齒同源的堅實證據。盡管這種牙齒很原始，但也是一種巨大的生存優勢，最終有牙齒的類群勝過了那些沒有牙齒的。
一旦牙齒就位，進一步的變化隨之到來，比如牙齒的形狀、數量、分布方式、替換模式以及它們與頜骨的連接方式等。在約4.15億年前的志留紀-泥盆紀界線，肉鰭魚類（Sarcopterygians）首先出現了釉質層。肉鰭魚是硬骨魚的一支，它們演化出了有骨骼和肌肉支撐的鰭。目前認為，它們就是現代四足動物（例如兩棲類、爬行類和哺乳類等）的祖先。釉質層最初僅分布于肉鰭魚鱗板中，隨后它從這種皮膚結構，一躍演化到了口腔里，成為了牙齒外層的牙釉質。而同一時期的其他魚類則缺少釉質層，也缺少能編碼釉質形成所需蛋白的基因。
在哺乳動物的起源及其早期演化中，牙齒起到了非常重要的作用，它們能幫助維持恒溫所需的新陳代謝。維持自身體溫的能力為哺乳動物帶來了眾多的優勢，比如它們可以在氣溫波動更大的地區或更冷的氣候中生存，可以保持更高的移動速度以占領更大的領地，還可以有更多的精力覓食、躲避捕獵者，以及照料幼崽。然而維持體溫的能力也有其代價。在安靜狀態下，哺乳動物消耗的能量是相同體型的爬行動物（無法調節自身體溫）的10倍以上。為了補充能量，自然選擇的壓力就體現在了牙齒上。其他的脊椎動物只需要用牙齒抓住并殺死獵物就夠了，而哺乳動物則需要從每一餐中獲取更多的卡路里。為了做到這一點，它們必須充分咀嚼自己的食物。
哺乳動物的牙齒操縱著咀嚼的過程。通過施加壓力，牙齒會固定住食物并致其破碎。為了充分地發揮咀嚼的作用，牙齒咬合需要精確到毫米級。為了便于咀嚼，早期哺乳動物已經喪失了換牙的能力。這也解釋了為什么大部分哺乳動物與魚類和爬行類不同，即使老牙已經磨平或者破損了，也不會持續生長新牙。
釉柱也同樣是適應咀嚼的特征之一。大部分研究認為，釉柱的演化是為了增強牙齒咀嚼的強度。哺乳動物牙齒的基本結構——牙本質的牙冠外包裹著釉柱層——早在三疊紀就出現了。包括人類在內的哺乳動物的臼齒看似形態各異，但其實都只是同一模板的微調。
3.口腔菌群與齲齒
牙齒的演化史不僅解釋了它們為何如此強韌，也解釋了為何現代人的牙齒存在缺陷。簡單來說，牙齒的這種結構是為了適應特定的環境條件，包括受到的壓力、可能的磨損，以及口腔內的某些化學物質和細菌。這就導致口腔環境的任何變化，都會對毫無防備的牙齒造成損害。現代人的飲食就造成了這樣一種情況，它與以往地球上所有生物都不同。我們的生理結構并不能適應我們的行為，這就導致現代人飽受齲齒、智齒阻生及其他牙頜問題的困擾。
全球有數十億人受到了牙科相關疾病的困擾。然而在過去30余年間，我研究了成百上千塊牙齒化石以及現生動物的牙齒，卻幾乎沒有發現過任何牙科疾病的跡象。
為了了解現代人類的牙齒為何如此容易生病，我們需要參考自然狀態下的口腔環境。健康的口腔中居住著數十億個微生物，其中細菌就多達700余種。其中大多數細菌是有益的，可以抵御疾病、幫助消化以及調節機體機能。不過也有一些細菌對牙齒是有害的，比如變形鏈球菌（Streptococcus mutans）和乳酸桿菌（Lactobacillus），它們代謝產生的乳酸會破壞牙釉質。通常情況下，這些細菌在口腔中的密度很低，不足以對牙齒造成永久性傷害。它們的數量會受到鏈球菌屬的輕型鏈球菌（Streptococcus mitis）和血鏈球菌（Streptococcus sanguinis）等有益菌的限制。這些細菌可以產生堿性物質和抗菌蛋白，從而抑制有害菌的生長。除此之外，唾液也可以緩沖乳酸的攻擊，并且將牙齒包裹在含鈣和磷酸根的環境中，幫助其表層重新礦化。在過去幾億年間，牙齒一直維持著這種破壞與修補的平衡狀態。在哺乳動物的口腔中，也觀察到了有益和有害細菌的普遍共存。這種相對穩定的口腔微生物環境被英國牛津大學的凱文·福斯特（Kevin Foster）及其同事稱為“被宿主控制的菌群生態系統”。
這種平衡一旦被打破，就會誘發齲齒。比如，富含碳水化合物的飲食會利于產酸細菌的增殖，并導致口腔的pH值下降。在這種酸性環境下，變形鏈球菌和其他有害細菌會更加猖狂，還會制約有益細菌的生存，從而進一步降低環境pH值。這一連串的過程被臨床研究者稱為“菌群失調”（dysbiosis），即口腔菌群的穩態被打破，有害細菌占據了口腔微生物組的主導地位。此時，唾液修補牙釉質的速度趕不上其破損的速度，就形成了齲齒。常見的蔗糖尤其容易引起這種麻煩。利用蔗糖，有害細菌可以形成一層厚厚的牙菌斑，牢牢黏附在牙齒上。即使沒有食物來源，牙菌斑中儲存的能量也足夠它們消耗，這也就意味著牙齒會更持久地暴露于酸性物質的攻擊。
很早之前，考古學家就提出，在約1萬年前的新石器時代，人們從采集轉變為耕作的生活方式和齲齒的出現存在聯系。這是因為小麥、水稻和玉米富含可用于發酵的碳水化合物，正符合了產酸細菌的需求。例如，美國俄亥俄州立大學克拉克·拉森（Clark Larsen）的研究團隊發現，在美國佐治亞州沿海地區，玉米得到廣泛種植后，人類遺骸中齲齒的患病率增長了5倍以上。當然，牙科疾病的患病率和農業的關系并非如此簡單。在不同的時間和地區，早期農民的齲齒患病率差異很大。一些狩獵—采集者如果經常吃蜂蜜，他們的牙齒上也會布滿齲洞。
齲齒率的真正激增，出現在工業革命時期。我們的食物經過了更精細的加工，蔗糖也廣泛出現于餐桌上。加工過的食物通常更柔軟，需要的咀嚼過程更少，無法磨平牙齒的小凹陷或縫隙，給牙菌斑提供了良好的生存空間。
不幸的是，由于牙齒的發育過程特殊，我們的牙釉質不能像皮膚、骨頭一樣重新生長。從肉鰭魚的鱗板開始，這種局限性就已經存在了。在牙釉質形成過程中，成釉細胞（ameloblast，一種形成牙釉質的細胞）會由牙齒內部向外遷移，最終到達牙齒表面，遷移的痕跡就形成了釉柱。我們的牙釉質之所以無法生長，就是因為在牙冠發育完整以后，這些成釉細胞就消失了。而產生牙本質的成牙質細胞（odontoblast）的遷移方向與成釉細胞完全相反，它們會向內移動最終到達牙髓腔。在個體的一生中，這些成牙質細胞都可以繼續產生牙本質，從而修復和替換磨損或受傷的組織。如果牙本質遭到了更嚴重的傷害，新鮮的細胞會形成牙本質層，以保護牙髓腔不受傷害。
然而齲洞卻可以突破自然防護感染牙髓腔，最終使牙齒完全壞掉。相比過去漫長的生命演化歷程，工業革命后的幾個世紀短暫如白駒過隙，根本不足以讓我們的牙齒適應如今高糖分、精加工的飲食結構。
4.頜骨壓力的缺失
如今，口腔正畸也成為了一項普遍需求。約9成的人都至少存在輕微的牙列不齊或咬合錯位的問題，四分之三的人都存在無法正常萌出的智齒。簡單來說，這是因為我們的牙齒和頜骨并不匹配。其根本原因也和齲齒一樣，是現代人類全新的飲食內容破壞了口腔環境的平衡。
早在1920年，澳大利亞著名的口腔正畸醫生貝格（“Tick” Begg）就注意到了這種牙頜不匹配的現象。他發現相比具有歐洲血統的牙病患者，以傳統方式生活的澳大利亞原住民的牙齒磨損程度更高。但是，這些原住民的牙弓形態卻很完美，他們的前牙非常整齊，智齒也能夠正常萌出并發揮作用。貝格認為，自然狀態下相鄰牙齒間的磨損會給口腔騰出更多的空間。他相信頜骨的長度在演化過程中已經被“設計好”了。我們的牙齒本是為了研磨堅硬的食物而生的，但現代柔軟、精加工的食物打破了牙齒尺寸和頜骨長度間的平衡。
基于這樣的假設，貝格發明出一套矯正牙齒的方法，一直以來這一方法都被業界認為是“金標準”。這種方法需要拔掉前臼齒（位于犬齒與臼齒之間）以騰出空間，再用金屬絲將其他牙齒箍起來，達到拉伸牙弓、讓空缺消失的效果。在貝格提出這一方法以前，其他口腔正畸醫生也曾試圖用金屬線拉直扭曲的齒列，但是他們并沒有拔除前臼齒，這就導致本該被拉直的齒列反而更扭曲了。事實證明，貝格的方法的確有效，并能使患者受益終生。貝格甚至建議兒童嚼一種含有碳化硅微粒的口香糖，來磨低牙齒，這樣他們以后就不需要進行口腔正畸了。
貝格關于牙齒與頜骨之間不匹配的觀點是正確的，但是他搞錯了一些細節。美國南伊利諾伊大學的人類學家羅布·科魯奇尼（Rob Corruccini）在研究中指出，牙弓形態的關鍵不在于牙齒的磨損，而在于進食時頜骨感受到的壓力。而且問題也并非是現代人的牙齒沒有磨損，而是頜骨太小了。
早在1871年，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）就在《人類的由來》（The Descent of Man）一書中提出頜骨大小與受到的壓力相關。但科魯奇尼首次給出了確鑿證據。他當時剛開始在南伊利諾伊大學任教，一位從附近肯塔基州農村來的學生告訴他，他們那里的老人過去只能吃難嚼的食物，而現在的年輕人可以吃到精加工的食物。進一步的研究表明，盡管幾乎沒有接受過專業的牙齒保養，但老年居民的牙齒咬合狀況卻比年輕人更好。科魯奇尼用食物的堅硬程度解釋了這一差異。隨后，科魯奇尼又尋找了很多其他的研究樣本，包括美國亞利桑那州尚未和已經能從商店買到食物的皮馬人（Pima），印度昌迪加爾吃糙小米和韌性蔬菜的農村人，以及作為對比的吃軟面包和豆泥的城市人口。
科魯奇尼解釋道，自然條件下，嬰兒咀嚼食物時會給頜骨壓力并讓其生長，最終牙齒的大小應當正好適合頜骨。當頜骨在發育中沒有得到應有的刺激時，前部的牙齒就會變得擁擠，并導致后部牙齒阻生。他對猴子做的實驗也證明了這一理論，那些喂了更軟食物的猴子的頜骨較小，也更容易出現牙齒阻生。
5.根治口腔疾病
從演化的角度看，人類生態的轉變導致了我們的牙齒疾病。這一全新視角有利于研究者和臨床醫生從根本上解決口腔問題。目前的治療手段會對牙冠進行窩溝封閉，使用氟化物修補或強化牙釉質，但是這些措施都不能從根本上調節菌群。一些具有殺菌效果的漱口水的確可以殺死引發齲齒的細菌，但它同樣也會殺死有益菌種，而這些菌種是我們已經演化出來應對有害細菌的。受到最近微生物組學治療方法的啟發，研究者已經開始嘗試改造牙菌斑的環境。我們即將迎來引入口腔益生菌、靶向抗菌藥物和微生物移植等新療法。
對于口腔正畸方案，我們也要考慮自然條件下的口腔環境。牙科醫生和正畸醫生開始意識到，精加工的嬰兒食物改變了嬰兒面部和頜骨的應力分布。咀嚼造成的壓力會激發兒童頜骨和面中部骨骼的正常發育，而以糊狀的嬰兒食物喂養孩子會導致這些部位長期得不到充分發育。有時，這一問題的影響比牙列不齊更為嚴重：一些專家提出這樣會導致氣道狹窄，并可能誘發睡眠呼吸暫停綜合征。
沒有人想讓蹣跚學步的孩子被太硬的食物噎到，但比起豌豆泥來說，我們也許能找到更合適的食物幫助孩子斷奶。近幾年誕生了一門新的產業，專門致力于幫助孩子打開氣道，促進頜骨的正常發育，幫助牙齒自然排列。我們有一系列有效的口腔問題治療方法，但是如果我們能像祖先一樣，用咀嚼強度更高的食物來喂養孩子，也許很多人就可以避免這些治療了。
（作者：彼得·S·昂加爾，系美國阿肯色大學的古生物學家和人類牙齒學家。他主要專注于現生及化石靈長類動物的食性和取食適應性的研究。譯者：郭林，系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士研究生，研究方向為古人類學）