產(chǎn)自大連駱駝山金遠(yuǎn)洞的短吻碩鬣狗標(biāo)本V26310 （劉金毅 供圖）
鬣狗牙齒大小對比的辛普森指數(shù)圖（劉金毅 供圖）
三種短吻碩鬣狗亞種的下裂齒跟座形態(tài)比較 （劉金毅 供圖）
三種短吻碩鬣狗亞種的頭骨形態(tài)比較 （劉金毅 供圖）
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris），作為地史上最大的第紀(jì)大連短吻碎骨型（bone-cracking）鬣狗，體型遠(yuǎn)大于現(xiàn)生的駱駝北京外圍（高端外圍）外圍模特（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍預(yù)約外圍上門外圍女，不收任何定金90分鐘內(nèi)快速到達(dá)親近種，如斑鬣狗（Crocuta crocuta）和縞鬣狗（Parahyaena brunnea）等，山金碩鬣體重與現(xiàn)生的遠(yuǎn)洞母獅相當(dāng)，其影響力可完全匹敵同時(shí)代的新研劍齒虎，如鋸齒虎（Homotherium），究進(jìn)甚至是國際狗最有過之而無不及，畢竟其個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于后者，第紀(jì)大連短吻在當(dāng)時(shí)的駱駝動(dòng)物王國曾經(jīng)雄霸一方，甲冠天下。山金碩鬣雖說早已絕滅,遠(yuǎn)洞 但它在早、中更新世時(shí)期卻十分繁盛并廣泛分布于歐亞大陸，新研是究進(jìn)當(dāng)時(shí)哺乳動(dòng)物群中的常見和典型動(dòng)物種類。它更是國際狗最更新世動(dòng)物群的演替和革新（turnover）研究中備受關(guān)注的焦點(diǎn)物種，它的出現(xiàn)與絕滅通常具有標(biāo)志性的內(nèi)涵，如“短吻碩鬣狗事件”則指代距今2.0Ma左右發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件。短吻碩鬣狗具有一系列特有的解剖形態(tài)特征而引人矚目。強(qiáng)壯的頭骨和下頜、發(fā)達(dá)的矢狀嵴和顴弓、前臼齒極為粗壯且具有粗厚的琺瑯質(zhì)等等，都是其獨(dú)特食性（durophagus）的力學(xué)適應(yīng)性表現(xiàn)。許多早、中更新世化石地點(diǎn)中動(dòng)物骨骼的聚集與埋藏，在很大程度上，實(shí)際要?dú)w功于其特異的覓食行為（搬運(yùn)和匿藏動(dòng)物尸骨）。
在歐亞大陸頻繁出現(xiàn)的短吻碩鬣狗，曾因不同的產(chǎn)地或年代，先后被歸入到不同的種之中，如桑氏碩鬣狗（Pachycrocuta licenti）、中國碩鬣狗（Pachycrocuta sinensis）或（狹義）短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）等，北京外圍（高端外圍）外圍模特（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍預(yù)約外圍上門外圍女，不收任何定金90分鐘內(nèi)快速到達(dá)對于這些鬣狗之間的真實(shí)系統(tǒng)關(guān)系，目前學(xué)術(shù)界尚缺乏統(tǒng)一而清晰的認(rèn)識，分歧和爭議比較大：有人主張不同地區(qū)或年代的碩鬣狗應(yīng)代表了若干不同的有效獨(dú)立種；有人則認(rèn)為所有歐亞大陸的碩鬣狗應(yīng)是同一種，但包含了不同的亞種（群）；然而，更有甚者連亞種（群）的分化也予以徹底否定。這種“大一統(tǒng)”并否定亞種（群）劃分的思潮在如今的學(xué)術(shù)界卻頗為流行。受此影響，長期以來，人們因此忽視了對這些不同地區(qū)或年代鬣狗的解剖形態(tài)比較研究，并未能很好地評估和探究鬣狗之間不同形態(tài)（盡管有時(shí)比較細(xì)微）的系統(tǒng)發(fā)育意義和內(nèi)涵。這也進(jìn)而影響到其他相關(guān)學(xué)術(shù)性問題的深入開展，比如短吻碩鬣狗的起源以及洲際間的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)和遷徙路徑等，對此，目前學(xué)術(shù)界也是眾說紛紜，莫衷一是。
聚焦上述爭議性的學(xué)術(shù)熱點(diǎn)問題，中科院古脊椎所劉金毅研究員，聯(lián)合英國布里斯托大學(xué)（University of Bristol）、捷克布拉格國家博物館（National Museum，Prague）、北京大學(xué)以及大連自然博物館等單位的專家學(xué)者，對新近采集于大連駱駝山金遠(yuǎn)洞的一個(gè)特大個(gè)體碩鬣狗標(biāo)本V26310（圖1）進(jìn)行了重點(diǎn)研究，并與歐亞大陸的其他相關(guān)標(biāo)本進(jìn)行了廣泛而系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)據(jù)測量比較，同時(shí)對短吻碩鬣狗的系統(tǒng)分類（taxonomy）、起源與洲際間的遷徙擴(kuò)散（intercontinental dispersal）以及古生態(tài)學(xué)等等相關(guān)學(xué)術(shù)問題展開深度的探討和分析。近期該團(tuán)隊(duì)以“The giant short-faced hyena Pachycrocuta brevirostris (Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) from Northeast Asia: A reinterpretation of subspecies differentiation and intercontinental dispersal”為題，在國際專業(yè)期刊《國際第四紀(jì)》（Quaternary International）在線報(bào)道了相關(guān)的最新研究成果。
研究結(jié)果表明：在所有可比較的標(biāo)本中，V26310最接近于產(chǎn)自法國Auvergne地區(qū)的Sainzelles標(biāo)本，而不論是大小還是形態(tài)（圖2）。尤其值得注意的是：Sainzelles標(biāo)本實(shí)際就是Gervais（1850）創(chuàng)建（狹義）短吻碩鬣狗時(shí)所記述的標(biāo)本，即模式標(biāo)本。另一方面，V26310在上、下裂齒以及前臼齒的附尖等形態(tài)特征上卻有別于我國常見的桑氏和中國碩鬣狗，因此，這件標(biāo)本（V26310）可以明確鑒定為（狹義）短吻碩鬣狗，即指名亞種Pachycrocuta brevirotris brevirostris，這是我國乃至東亞地區(qū)的首例報(bào)道。（狹義）短吻碩鬣狗是依據(jù)法國Sainzelles的標(biāo)本而創(chuàng)建的，并且現(xiàn)有的化石記錄主要局限于歐洲大陸，因而長期以來被視為歐洲的土著類群，（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠(yuǎn)洞的發(fā)現(xiàn)，卻徹底顛覆了這種傳統(tǒng)和固有認(rèn)識。
在對比研究各個(gè)不同地區(qū)或年代的短吻碩鬣狗時(shí)，研究人員發(fā)現(xiàn)這些鬣狗在大小和形態(tài)上確實(shí)存在若干差異和不同的（圖3和4），盡管比較細(xì)微。另一方面，這些鬣狗彼此之間又可能存在著比較密切的聯(lián)系。譬如，V26310雖說與（狹義）短吻碩鬣狗的模式標(biāo)本最接近，但又保留了桑氏碩鬣狗的若干形態(tài)特征，極大地縮短了（狹義）短吻碩鬣狗與桑氏碩鬣狗之間的形態(tài)隔閡。再者，我國陜西藍(lán)田公王嶺、德國Untermasfeld和意大利Olivola等地點(diǎn)的短吻碩鬣狗也同樣揭示了不同短吻碩鬣狗之間可能存在的系統(tǒng)發(fā)育聯(lián)系。據(jù)此，研究人員分析認(rèn)為歐亞大陸的短吻碩鬣狗應(yīng)該歸為同一物種，但需進(jìn)一步劃分為不同的亞種（群）。這些亞種（群）彼此近乎構(gòu)成一個(gè)具有祖裔演化關(guān)系的支系。雖說芬蘭著名古生物學(xué)家柯登（B. Kurtén）早在上個(gè)世紀(jì)五十年代，就提出了類似的觀點(diǎn)，不過柯登當(dāng)時(shí)主要視這些為不同的地理亞種（群）而已。本項(xiàng)的研究結(jié)果對此傳統(tǒng)觀點(diǎn)提出了挑戰(zhàn)，指出這些亞種（群）并不是因地理隔離分化而引起的，它們實(shí)際上是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現(xiàn)。
（狹義）短吻碩鬣狗在歐洲大陸的首次出現(xiàn)，曾經(jīng)引發(fā)人們極大的關(guān)注和興趣，人們普遍認(rèn)為短吻碩鬣狗應(yīng)該是從歐洲以外的地區(qū)遷徙而來的，并且認(rèn)為該鬣狗在意大利Olivola、希臘Gerakarou和西班牙Fonelas等地點(diǎn)的首次出現(xiàn)（距今約2.0 Ma），深刻了地反映了歐洲大陸所經(jīng)歷的一次重大環(huán)境和生物革新事件，即“短吻碩鬣狗事件”。但是，人們對于歐洲大陸（狹義）短吻碩鬣狗的確切來源地，卻語焉不詳，始終缺乏可靠而令人信服的化石證據(jù)。（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠(yuǎn)洞的發(fā)現(xiàn)為解答這個(gè)謎題帶來了曙光，并首次提供了可信的實(shí)證資料。盡管V26310的地質(zhì)年代據(jù)推算僅為1.86 Ma，但是，有證據(jù)表明（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠(yuǎn)洞的出現(xiàn)可以追溯至距今2.0Ma，甚至更早些。因此，（狹義）短吻碩鬣狗極有可能最早誕生于東北亞，然后才擴(kuò)散至亞洲其他地區(qū)，并最終抵達(dá)歐洲，為此，研究人員首次提出了（狹義）短吻碩鬣狗的“東北亞起源說（out of Nortneast Asia）”。
作為地史上體型最大的鬣狗，短吻碩鬣狗的體重和大小一直是人們關(guān)注的話題，幾乎每篇涉及短吻碩鬣狗的論文都會(huì)反復(fù)提及體型特大這一醒目特征。目前，比較可信的最大體型記錄來自于法國Sainzelles的模式標(biāo)本，它的顱基長達(dá)322 mm，已十分逼近現(xiàn)生非洲雄獅的最大個(gè)體。然而，新近發(fā)現(xiàn)的V26310標(biāo)本，無論是牙齒的長度還是頜骨的粗壯程度，都比模式標(biāo)本要大些，據(jù)測算它的顱基長甚至達(dá)到332 mm，這不僅超越了現(xiàn)今非洲的最大雄獅個(gè)體，甚至還能媲美史上最大的貓科動(dòng)物，即美洲擬獅（Panthera atrox）。因此，產(chǎn)自大連金遠(yuǎn)洞的V26310極可能代表了迄今所發(fā)現(xiàn)的最大個(gè)體標(biāo)本。現(xiàn)今的研究表明哺乳動(dòng)物，尤其是食肉類動(dòng)物，其體型或體重的大小會(huì)直接影響著動(dòng)物個(gè)體的生態(tài)行為、能量和生理需求，以及捕食策略等多個(gè)方面，因此，作為最大的個(gè)體，V26310標(biāo)本的出現(xiàn)必將有助于人們更好認(rèn)識和正確評估短吻碩鬣狗的生物學(xué)（Paleobiology）諸多特性，如生態(tài)習(xí)性、覓食行為和捕食策略等。
本項(xiàng)研究得到中科院先導(dǎo)戰(zhàn)略專項(xiàng)（XDB26000000），國家自然科學(xué)基金（41772018）和“大連金普新區(qū)駱駝山第四紀(jì)脊椎動(dòng)物綜合研究”專項(xiàng)的共同支持。
原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.quaint.2020.12.031
相關(guān)報(bào)道：200萬年前短吻碩鬣狗是歐洲土著？最新研究說“不”
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國新聞網(wǎng)（孫自法）：距今200萬年左右、發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件——“短吻碩鬣狗事件”及相關(guān)研究備受學(xué)界關(guān)注。
作為地球史上最大的碎骨型鬣狗，現(xiàn)已滅絕的、但曾在動(dòng)物王國雄霸一方的短吻碩鬣狗，長期以來一直被視為歐洲的土著類群。不過，中國大連一個(gè)特大個(gè)體的碩鬣狗標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)，以及中外科學(xué)家對該樣本的最新研究，卻徹底顛覆了上述傳統(tǒng)和固有認(rèn)識。在此基礎(chǔ)上，研究人員還首次提出短吻碩鬣狗的“東北亞起源說”。
為什么要研究短吻碩鬣狗？
領(lǐng)銜這項(xiàng)研究的中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所(中科院古脊椎所)劉金毅研究員介紹說，短吻碩鬣狗體型遠(yuǎn)大于現(xiàn)生的親近種，如斑鬣狗和縞鬣狗等，體重與現(xiàn)生的母獅相當(dāng)，其影響力可完全匹敵同時(shí)代的鋸齒虎等劍齒虎，甚至是有過之而無不及，畢竟其個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于后者，在當(dāng)時(shí)的動(dòng)物王國曾經(jīng)雄霸一方、甲冠天下。
短吻碩鬣狗雖說早已絕滅，但它在早、中更新世時(shí)期卻十分繁盛并廣泛分布于歐亞大陸，是當(dāng)時(shí)哺乳動(dòng)物群中的常見和典型動(dòng)物種類，更是更新世動(dòng)物群的演替和革新研究中備受關(guān)注的焦點(diǎn)物種，其出現(xiàn)與絕滅通常具有標(biāo)志性的內(nèi)涵，如“短吻碩鬣狗事件”則指代距今200萬年左右發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件。
短吻碩鬣狗具有一系列特有的解剖形態(tài)特征而引人矚目：強(qiáng)壯的頭骨和下頜、發(fā)達(dá)的矢狀嵴和顴弓、前臼齒極為粗壯且具有粗厚的琺瑯質(zhì)等等，都是其獨(dú)特食性的力學(xué)適應(yīng)性表現(xiàn)。許多早、中更新世化石地點(diǎn)中動(dòng)物骨骼的聚集與埋藏，在很大程度上，實(shí)際要?dú)w功于短吻碩鬣狗特異的覓食行為——搬運(yùn)和匿藏動(dòng)物尸骨。
短吻碩鬣狗研究有哪些爭議？
劉金毅指出，在歐亞大陸頻繁出現(xiàn)的短吻碩鬣狗，曾因不同的產(chǎn)地或年代，先后被歸入到不同的種之中，如桑氏碩鬣狗、中國碩鬣狗或(狹義)短吻碩鬣狗等，對于這些鬣狗之間的真實(shí)系統(tǒng)關(guān)系，目前學(xué)術(shù)界尚缺乏統(tǒng)一而清晰的認(rèn)識，分歧和爭議比較大：有人主張不同地區(qū)或年代的碩鬣狗應(yīng)代表了若干不同的有效獨(dú)立種；有人則認(rèn)為所有歐亞大陸的碩鬣狗應(yīng)是同一種，或許包含了不同的亞種(群)；更有甚者連亞種(群)的分化也予以徹底否定。
這種“大一統(tǒng)”并否定亞種(群)劃分的思潮在如今的學(xué)術(shù)界卻頗為流行。受此影響，長期以來，學(xué)術(shù)界因此忽視了對這些不同地區(qū)或年代鬣狗的解剖形態(tài)比較研究，并未能很好地評估和探究鬣狗之間不同形態(tài)(盡管有時(shí)比較細(xì)微)的系統(tǒng)發(fā)育意義和內(nèi)涵。
上述爭議與分歧進(jìn)而影響到其他相關(guān)學(xué)術(shù)性問題的深入開展，比如短吻碩鬣狗的起源以及洲際間的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)和遷徙路徑等，對此，目前學(xué)術(shù)界也是眾說紛紜，莫衷一是。
最新研究如何顛覆傳統(tǒng)認(rèn)知？
聚焦短吻碩鬣狗起源、演化研究領(lǐng)域備受關(guān)注的爭議性學(xué)術(shù)熱點(diǎn)問題，劉金毅聯(lián)合英國布里斯托大學(xué)、捷克布拉格國家博物館、北京大學(xué)以及大連自然博物館等相關(guān)專家學(xué)者組成合作團(tuán)隊(duì)，對新近采集于大連駱駝山金遠(yuǎn)洞的一個(gè)特大個(gè)體碩鬣狗標(biāo)本V26310進(jìn)行重點(diǎn)研究，并與歐亞大陸的其他相關(guān)標(biāo)本進(jìn)行廣泛而系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)據(jù)測量比較，同時(shí)對短吻碩鬣狗的系統(tǒng)分類、起源與洲際間的遷徙擴(kuò)散以及古生態(tài)學(xué)等相關(guān)學(xué)術(shù)問題展開深度的探討和分析。
合作團(tuán)隊(duì)最新完成的徹底顛覆碩鬣狗演化研究傳統(tǒng)認(rèn)知的成果論文，近期由知名國際專業(yè)學(xué)術(shù)期刊《國際第四紀(jì)》在線發(fā)表。
劉金毅表示，合作團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果表明：在所有可比較的標(biāo)本中，不論是大小還是形態(tài)，中國V26310標(biāo)本最接近于產(chǎn)自法國的Sainzelles短吻碩鬣狗模式標(biāo)本。此外，V26310在上、下裂齒以及前臼齒的附尖等形態(tài)特征上，卻有別于中國常見的桑氏碩鬣狗和中國碩鬣狗，因此，V26310標(biāo)本可以明確鑒定為短吻碩鬣狗，這是中國乃至東亞地區(qū)的首例報(bào)道。
他說，短吻碩鬣狗是依據(jù)法國Sainzelles的標(biāo)本而創(chuàng)建，并且現(xiàn)有的化石記錄主要局限于歐洲大陸，因而長期以來被視為歐洲的土著類群，短吻碩鬣狗V26310標(biāo)本在大連金遠(yuǎn)洞的發(fā)現(xiàn)，徹底顛覆了這種傳統(tǒng)和固有認(rèn)識。
“東北亞起源說”有什么依據(jù)？
在對比研究各個(gè)不同地區(qū)或年代的短吻碩鬣狗時(shí)，合作團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)這些鬣狗在大小和形態(tài)上確實(shí)存在比較細(xì)微的若干差異和不同，它們彼此間又可能存在著比較密切的聯(lián)系。
科研人員據(jù)此分析認(rèn)為，歐亞大陸的短吻碩鬣狗應(yīng)該歸為同一物種，但需進(jìn)一步劃分為不同的亞種(群)。這些亞種(群)彼此近乎構(gòu)成一個(gè)具有祖裔演化關(guān)系的支系，但它們并非因地理隔離分化而引起，實(shí)際上是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現(xiàn)。
劉金毅指出，短吻碩鬣狗在歐洲大陸的首次出現(xiàn)，曾經(jīng)引發(fā)人們極大的關(guān)注和興趣，人們普遍認(rèn)為短吻碩鬣狗應(yīng)該是從歐洲以外的地區(qū)遷徙而來的，并且認(rèn)為該鬣狗約200萬年前在意大利、希臘和西班牙等歐洲多地的首次出現(xiàn)，深刻反映出歐洲大陸所經(jīng)歷的“短吻碩鬣狗事件”。不過，人們對于歐洲大陸短吻碩鬣狗的確切來源地，卻語焉不詳，始終缺乏可靠而令人信服的化石證據(jù)。
“短吻碩鬣狗在大連金遠(yuǎn)洞的發(fā)現(xiàn)為解答這個(gè)謎題帶來了曙光，并首次提供了可信的實(shí)證資料。”
劉金毅表示，盡管V26310標(biāo)本的地質(zhì)年代據(jù)推算僅為距今186萬年，但有證據(jù)表明短吻碩鬣狗在大連金遠(yuǎn)洞的出現(xiàn)可以追溯至距今200萬年甚至更早。因此，短吻碩鬣狗極有可能最早誕生于東北亞，然后才擴(kuò)散至亞洲其他地區(qū)，并最終抵達(dá)歐洲，在此基礎(chǔ)上，合作團(tuán)隊(duì)首次提出了短吻碩鬣狗的“東北亞起源說”。
V26310標(biāo)本發(fā)現(xiàn)研究有何意義？
作為地球史上體型最大的鬣狗，短吻碩鬣狗的體重和大小一直是學(xué)術(shù)界關(guān)注的話題，幾乎每篇涉及短吻碩鬣狗的研究論文都會(huì)反復(fù)提及體型特大這一醒目特征。此前，短吻碩鬣狗比較可信的最大體型記錄來自于法國Sainzelles的模式標(biāo)本，其顱基長達(dá)322毫米，已十分逼近現(xiàn)生非洲雄獅的最大個(gè)體。
劉金毅稱，中國大連新近發(fā)現(xiàn)的短吻碩鬣狗V26310標(biāo)本，無論是牙齒的長度還是頜骨的粗壯程度，都比法國模式標(biāo)本要更大一些，據(jù)測算，它的顱基長達(dá)到332毫米，這不僅已超越現(xiàn)今非洲的最大雄獅個(gè)體，甚至還能媲美史上最大的貓科動(dòng)物美洲擬獅。
他認(rèn)為，產(chǎn)自大連金遠(yuǎn)洞的V26310標(biāo)本極可能代表了迄今所發(fā)現(xiàn)的短吻碩鬣狗最大個(gè)體標(biāo)本。而現(xiàn)今的研究表明，哺乳動(dòng)物尤其是食肉類動(dòng)物，其體型或體重的大小會(huì)直接影響著動(dòng)物個(gè)體的生態(tài)行為、能量和生理需求，以及捕食策略等多個(gè)方面。
“因此，作為迄今發(fā)現(xiàn)的最大個(gè)體，V26310標(biāo)本的出現(xiàn)必將有助于人們更好認(rèn)識和正確評估短吻碩鬣狗的生物學(xué)諸多特性，如生態(tài)習(xí)性、覓食行為和捕食策略等。”劉金毅總結(jié)說。 |
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