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《知識分子》:爭鳴

2025-12-05 03:44:18 來源:桑間濮上網 作者:熱點 點擊:304次
云南蟲究竟是知識不是脊椎動物?
云南蟲化石
(神秘的地球uux.cn報道)據知識分子(撰文 姜寶玉):編者按:7月25日,中國科學院院士、分爭西北大學教授舒德干向《知識分子》投稿,知識三亞怎么找真實的上門服務(外圍上門)崴信159+8298+6630提供外圍女小姐上門服務快速安排面到付款就7月8日Science雜志發表的分爭一項研究距今5.18億年的澄江生物群云南蟲的工作,提出了不同看法(爭鳴 | 舒德干:被熱炒的知識云南蟲,究竟是分爭不是脊椎動物?)。對此,知識該論文的分爭聯合通訊作者、南京大學地球科學與工程學院教授姜寶玉近日來稿,知識對舒文做了回應。分爭
《知識分子》于7月25日發表了《爭鳴|舒德干:被熱炒的知識云南蟲,究竟是分爭不是脊椎動物?》一文。文中,知識西北大學舒德干院士對我們2022年7月8日發表于Science的分爭論文[1](以下簡稱 “論文”)進行了評述(以下簡稱 “評述”)。現在,知識由我代表研究團隊對 “評述” 中的要點做簡單回應。
首先,感謝 “評述” 對 “論文” 表達了肯定和鼓勵。“評述” 中指出,“文章面世后,被國內各大媒體炒得沸沸揚揚,給學界和公眾造成了明顯的誤導”。一些媒體轉載我們官網新聞,一些媒體轉載境外的新聞或Science同期發表的評述文章,甚至包括一些采訪過我們的新聞中,可能使用了一些不夠嚴謹的表達方式,對此我們表達歉意。同時,“評述” 也從論文 “微觀結構的多解性” “論證的邏輯性” 和 “證據的科學性” 三方面對論文提出了質疑。由于 “評述” 中沒有對 “微觀結構的多解性” 展開討論,我這里僅就后兩方面的質疑做些說明,供舒院士和廣大讀者討論。
一些基本概念
由于 “論文” 的核心內容之一是討論云南蟲在生命樹上的系統發生位置,在說明之前,我先簡單介紹生物系統發生關系(生命樹)中涉及的一些基本概念,便于大家理解。
系統發生框架反映了生物類群之間的親緣關系和生物演化的過程,是現代演化生物學普遍采用的自然分類體系 [2]。在對重要生物類群起源和早期演化的研究中,一個重要難題是推測現生物種的最后共同祖先(Last Common Ancestor,LCA或Most Recent Common Ancestor,MRCA)具有哪些性狀特征。為了方便討論生物類群起源和早期演化,演化生物學家提出了冠群、干群和總群等概念 [3,4]。
冠群(crown group)指某一生物類群所有現生物種的最后共同祖先和該祖先產生的所有后代,包括所有現存的和已滅絕的后代(圖1)。某一冠群和與它演化關系最近的冠群也存在一個最后共同祖先,而由這一祖先分異出的兩個分支則被稱為這兩個冠群分別對應的總群(total group)。總群中除去冠群物種之后,早于冠群分異的、已滅絕的物種,就是相應冠群對應的干群(stem group)。大家在一些生物演化科普中看到某某類群的祖先類群通常指某一冠群的干群。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖1 冠群、干群和總群的示意圖。圖中展示A和B兩個冠群、冠群A對應的干群和總群、以及A和B兩個冠群構成的總群。紅點表示現生類群,小白點表示化石類群,大白點表示相應冠群的最后共同祖先,大黑點表示兩個冠群的最后共同祖先 | 修改自維基百科用戶Mattbierner和Peter coxhead(https://en.wikipedia.org/wiki/Crown_group)(CC BY-SA 4.0)。
論證的科學邏輯
“評述” 依據 “任何較高等的類群起源,都應該是由一系列較低等類群,也就是它們的祖先類群,是經歷了連續的基因創新,以及由基因創新引發的相關器官構造創新,才一步一步進化來的” 這一生物進化基本邏輯,指出 “絕不能因為某些低等類群,為后代的高等類群創造了某些基因和基礎器官,就得出結論說 “前者就是后者”,或者說 “低等動物就是高等動物”。
為了說明這種邏輯關系,“評述” 中列舉了三個例子。第一個例子認為兩棲類的一支演化出爬行動物,而爬行動物的一支演化出鳥類。第二個例子提出 “3000萬年至5000萬年以前,是由某一類非常原始的小猴子” 演化出古猿,而古猿演化出人類。第三個例子列舉了半索動物演化出脊索動物,脊索動物演化出脊椎動物。“評述” 中描述的這種簡單化的演化關系是不嚴謹的,不符合系統發生分析反映出的系統發生關系。以與“論文”相關的半索動物為例,半索動物在后口動物系統樹中早已偏離了向脊椎動物冠群演化的支系(圖2)。也就是說,半索動物無法演化出脊索動物和脊椎動物,脊索動物是由脊索動物和半索動物的最后共同祖先演化而來。與此類似,兩棲類早已偏離向羊膜動物冠群演化的路徑,無法演化出爬行動物和鳥類。三亞怎么找真實的上門服務(外圍上門)崴信159+8298+6630提供外圍女小姐上門服務快速安排面到付款同時,生物的演化也不存在從低級到高級這樣的演化順序。
在這三個例子中,“評述” 認為不能將兩棲類稱為鳥類,不能將猴子稱為人類,也不能將半索動物稱為脊椎動物。“評述” 將上述三個例子列舉的邏輯關系與 “論文” 聯系起來,是因為 “評述” 認為,“云南蟲及其同類進化到脊椎動物的過程是:先由低等的 ‘無脊索動物’,如云南蟲,半索動物門,古蟲動物門等門類中的某一支,首先進化成具有脊索的 ‘低等脊索動物’(包括頭索動物,尾索動物)。再繼續進化,便創造出頭腦,創造出脊椎,最終成為脊椎動物。這個基本演進路徑科學家搞得相當清楚了。” 由于這里沒有列參考文獻,不清楚這里認為這種基本演進路徑搞得相當清楚的科學家是指哪些學者。關于古蟲動物(vetulicolians)和云南蟲(yunnanozoans)與現生半索動物、脊索動物和脊椎動物之間的系統發生關系,在絕大多數最新的、有關脊椎動物起源的文獻中,都被認為有爭議的 [5–7],這一點在 “論文” 的引言部分已有說明:云南蟲在不同研究中被置于脊椎動物干群 [8,9]、頭索動物 [10]、半索動物 [11]、后口動物干群 [12]、甚至原始的兩側對稱動物 [13]。
生物演化涉及眾多類群和性狀的復雜過程,無法簡單地用從低級到高級的“進化”來描述。系統發生分析就是綜合不同生物類群的眾多性狀特征數據,采用適合的軟件和算法,反演重建生物演化的過程。“論文” 的系統發生分析采用了舒院士等2017年發表的兩篇論文[14,15]中的相關性狀數據和有關分析方法,并在此基礎上充分考慮了當前研究中化石解剖學構造解釋上的不確定性和爭議,采取了保守的性狀編碼方式(見 “論文” 發表的附件表格),利用當前研究中常用的以概率模型為基礎的貝葉斯推斷法,得出了云南蟲最可能位于圖2所示的演化位置。
當然,如果對解剖學性狀采用不同觀點的解釋和數據編碼,或者采用不同的系統發生分析方法和模型 [16,17],可能會得出與 “論文” 結果有差異的系統發生關系,這是比較和論證不同演化假設中常見的現象。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖2 “論文” 中得到的系統發生樹。現生類群顯示為紅色,滅絕類群用劍標(†)表示,部分類群合并表示。節點旁的數字表示后驗概率(百分比表示)。
脊索動物包括頭索動物、尾索動物和脊椎動物。分子系統發生研究表明,脊椎動物和尾索動物之間的關系最近,而頭索動物屬于脊索動物中最早分異出來的一支 [18]。將前面提到的冠群、干群的概念應用到脊椎動物起源的問題中,可以看出脊椎動物的冠群包括現生的圓口綱和有頜類。而脊椎動物的干群,則包括在脊椎動物總群支系上、位于脊椎動物和尾索動物最后共同祖先和冠群脊椎動物之間的所有已絕滅類群(圖2)。“論文” 通過系統發生分析揭示,云南蟲類的演化位置處于脊椎動物的干群之中,并且是目前已知分異最早的脊椎動物干群支系(圖2)。“論文” 從未將半索動物、頭索動物或尾索動物稱為脊椎動物。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖3 脊索動物系統發生樹示意圖 | 根據文獻[4]繪制
證據的科學性
“評述” 認為,“云南蟲除了具有鰓裂外,不具備其余關鍵的五個創新特征,即沒有脊索,沒有肌節,沒有肛后尾,沒有脊椎骨,也沒有頭腦眼。所以,云南蟲與脊椎動物毫無關系。”
首先,許多重要生物類群的起源與演化研究表明,冠群擁有的一系列性狀特征往往是在該類群起源和早期演化中逐步獲得的 [19]。某一類群的干群物種,往往只具有其冠群的少數性狀特征,代表了演化過程中的過渡類型。云南蟲不具有冠群脊椎動物的一些性狀特征,也無法否定云南蟲屬于干群脊椎動物。
其次,化石曾經是活著的生物。生物從死亡、腐爛到被掩埋,最后變成化石,會經歷漫長的地質時間和復雜的生物、化學和物理變化 [20]。在這個過程中,很多生物特征會消失,或者留下的證據沒有被觀察到,所以化石保存的特征遠少于現生動物。因此,化石中缺失的特征是無法確定曾經是否存在的,尤其是軟組織特征 [5]。云南蟲化石也存在類似的情況。云南蟲化石的許多宏觀結構,不同研究團隊有不同的解釋。例如:
1.脊索。脊索動物的脊索是由含有膠原蛋白的外鞘和內部的細胞組成的 [21]。雖然不容易腐爛 [6],但是可能因為不容易碳化,脊索在化石中并不常見 [20]。化石圓口綱脊椎動物希羅卡似盲鰻(Myxinikela siroka)[22,23]、蒙大拿哈迪斯蒂鰻(Hardistiella Montanensis)[24]、詹格爾雙鰻(Pipiscius zangerli)[25,26]、甚至許多耳材村海口魚(Haikouichthys ercaicunensis)標本 [27,28] 都沒有觀察到脊索。不能因為沒有觀察到脊索就否認這些化石是脊索動物。前人也提出了云南蟲脊索的解釋 [8–10, 29, 30],雖然存在爭議,但是還不能簡單地定論云南蟲沒有脊索。
2.肌節。肌節是分段的軀干肌肉,并不是所有脊索動物都有的特征。頭索動物和脊椎動物擁有形態不同的肌節,而尾索動物沒有肌節 [31]。所以,不能根據沒有肌節來斷定云南蟲不是脊索動物。云南蟲背部的分節被前人解釋為肌節,也發現有肌肉纖維的構造 [8–10, 29, 30]。盡管存在爭議,但是不能輕易否認已有的肌節證據。即使將來新的證據證明背部分節是表皮結構,也不能排除云南蟲在表皮之下肌節曾經存在的可能性。
3.肛后尾。云南蟲的軀干后面存在明顯的突出物 [8,9,32]。該結構被前人解釋為肛后尾 [8,9],僅有少數學者對該解釋提出了質疑 [33]。
4.脊椎。脊椎是附著在脊索上分節的骨骼或者軟骨。所有的圓口綱脊椎動物中,只有現生七鰓鰻、現生的黏盲鰻屬(Eptatretus)的尾部 [34]和有爭議的化石圓口綱尋常塔利怪鰻(Tullimonstrum gregarium)[35] 有脊椎,現生的盲鰻屬(Myxine)[36] 和其他所有圓口綱化石都沒有發現脊椎。不能因為這些脊椎動物沒有脊椎就說它們不屬于脊椎動物。
5.頭腦眼。關于頭,根據拉馬克(Lamarck, 1801)[37]的定義,脊椎動物同義詞是有頭類(Craniota Haeckel, 1866或Craniata Lankester, 1877)[38, 39],意味著它們都有骨質或者軟骨的頭顱。頭顱包括包圍大腦的腦顱和包圍咽腔的咽顱。無脊椎動物中的頭索動物和半索動物也有支撐咽腔的鰓部結構,但都不是由軟骨組成的。“論文” 提供了云南蟲具有咽部軟骨的證據,說明云南蟲具有了由軟骨支撐的咽腔——原始咽顱。根據傳統上脊椎動物的定義,云南蟲已經具有了關鍵的脊椎動物特征。
大腦主要由柔軟的神經組織組成,同時也是腐爛最快的器官之一 [6],大多數脊椎動物化石都沒有保存大腦。關于眼睛,脊索動物有很多種眼睛,頭索動物和尾索動物身體前端都具有微小的感光器官,大部分脊椎動物則具有相機型眼 [40]。但是,很多脊椎動物也不具有明顯的眼睛。比如最早分化出來的現生脊椎動物盲鰻,它們的眼睛沒有晶狀體和黑色素,完全被皮膚覆蓋 [41]。化石長吻特提斯盲鰻(Tethymyxine tapirostrum)也沒有觀察到眼睛 [42]。事實上,前人曾經報道過云南蟲標本上具有眼睛構造 [8,9,30],只是保存眼睛的標本很少,才存在爭議。如果云南蟲的眼睛或者感光器官像盲鰻或者頭索動物那樣不明顯,很難在化石中保存或找到眼睛的痕跡。
此外,“評述” 后記中提到,“新文章將云南蟲歸入脊椎動物的主要微觀構造證據是,它與后者具有相似的 ‘細胞軟骨’”,“該性狀具有多解性和不確定性,很可能廣泛出現于眾多無脊椎動物類群”。“論文” 并沒有否認無脊椎動物也有軟骨,文中也舉出了頭索動物口須軟骨的例子 [1]。“論文” 提供的主要微觀證據不是云南蟲具有細胞軟骨,而是云南蟲具有了脊椎動物特有的特征——鰓弓軟骨,這也是 “論文” 的核心證據。
科學研究需要不斷探索
我非常感謝舒院士親自對 “論文” 中和媒體宣傳中存在的問題提出批評,也嘗試對舒院士提出的一些質疑表達了不同觀點。我身邊幾代令人尊敬的科學家一直用身體力行的方式教育我,要嚴謹地對待科學問題,大膽假設,小心求證,我謹記于心。科學研究需要不斷探索,作為一支相對年輕的科研團隊,我們嘗試采用多學科交叉的方法,為解決長期以來存在的爭議問題,提供一些形態學和超微結構方面的證據。在這一過程中,我們肯定存在這樣或者那樣的不足。
“論文” 的結論僅代表我們的觀點,一定有很多學者持有不同觀點。希望 “論文” 能起到拋磚引玉的效果,吸引同行們在學術領域發表各自的觀點。這樣未來會有更多的同行關注這一充滿魅力的領域,一定會發現更多的新證據。新證據也許證明我們的結論是不準確的,但我們還是希望,我們發現的這些證據是有價值的。最后,也感謝《知識分子》編輯部能給我們這樣一個機會,向舒院士和廣大讀者表達不同的學術觀點。
參考文獻:
1. Q. Y. Tian, F. C. Zhao, H. Zeng, M. Y. Zhu, B. Y. Jiang, Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science. 377, 218–222 (2022). https://doi.org/10.1126/science.abm27082. E. O. Wiley, B. S. Lieberman, Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, Second Edition (John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, NJ, USA, 2011). http://doi.wiley.com/10.1002/97811180178833. G. E. Budd, S. Jensen, A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biol. Rev. 75, 253–295 (2000). https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x4. R. P. S. Jefferies, “The origin of chordates-a methodological essay” in The Origin of Major Invertebrate Groups, M. R.House, Ed. (Academic Press, London, 1979), pp. 443–477. https://archive.org/details/originofmajorinv0000unse/page/4435. P. C. J. Donoghue, M. A. Purnell, Distinguishing heat from light in debate over controversial fossils. BioEssays. 31, 178–189 (2009). https://doi.org/10.1002/bies.2008001286. R. S. Sansom, S. E. Gabbott, M. A. Purnell, Non-random decay of chordate characters causes bias in fossil interpretation. Nature. 463, 797–800 (2010). https://doi.org/10.1038/nature087457. P. Janvier, Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates. Nature. 520, 483–489 (2015). https://doi.org/10.1038/nature144378. J. Y. Chen, D. Y. Huang, C. W. Li, An early Cambrian craniate-like chordate. Nature. 402, 518–522 (1999). https://doi.org/10.1038/9900809. J. Mallatt, J. Y. Chen, Fossil sister group of craniates: predicted and found. J. Morphol. 258, 1–31 (2003). https://doi.org/10.1002/jmor.1008110. J. Y. Chen, J. Dzik, G. D. Edgecombe, L. Ramsköld, G. Q. Zhou, A possible Early Cambrian chordate. Nature. 377, 720–722 (1995). https://doi.org/10.1038/377720a011. D. G. Shu, X. L. Zhang, L. Chen, Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate. Nature. 380, 428–430 (1996). https://doi.org/10.1038/380428a012. D. G. Shu, S. Conway Morris, Z. F. Zhang, J. N. Liu, J. Han, L. Chen, X. L. Zhang, K. Yasui, Y. Li, A new species of yunnanozoan with implications for deuterostome evolution. Science. 299, 1380–1384 (2003). https://doi.org/10.1126/science.107984613. R. A. Dewel, Colonial origin for Eumetazoa: major morphological transitions and the origin of bilaterian complexity. J. Morphol. 243, 35–74 (2000). https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-4687(200001)243:1%3C35::AID-JMOR3%3E3.0.CO;2-%2314. Q. Ou, J. Han, Z. F. Zhang, D. G. Shu, G. Sun, G. Mayer, Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114, 8835–8840 (2017). https://doi.org/10.1073/pnas.170165011415. J. Han, S. Conway Morris, Q. Ou, D. G. Shu, H. Huang, Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China). Nature. 542, 228–231 (2017). https://doi.org/10.1038/nature2107216. M. N. Puttick, J. E. O’Reilly, D. E. Pisani, P. C. J. Donoghue, Probabilistic methods outperform parsimony in the phylogenetic analysis of data simulated without a probabilistic model. Palaeontology. 62, 1–17 (2019). https://doi.org/10.1111/pala.1238817. P. A. Goloboff, A. Torres, J. S. Arias, Weighted parsimony outperforms other methods of phylogenetic inference under models appropriate for morphology. Cladistics. 34, 407–437 (2018). https://doi.org/10.1111/cla.1220518. F. Delsuc, H. Brinkmann, D. Chourrout, H. Philippe, Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature. 439, 965–968 (2006). https://doi.org/10.1038/nature0433619. D. H. Erwin, Novelty and innovation in the history of life. Curr. Biol. 25, R930–R940 (2015). https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.08.01920. L. A. Parry, F. Smithwick, K. K. Nordén, E. T. Saitta, J. Lozano-Fernandez, A. R. Tanner, J. B. Caron, G. D. Edgecombe, D. E. G. G. Briggs, J. Vinther, Soft-bodied fossils are not simply rotten carcasses - toward a holistic understanding of exceptional fossil preservation. BioEssays. 40, 1700167 (2017). https://doi.org/10.1002/bies.20170016721. G. Annona, N. D. Holland, S. D’Aniello, Evolution of the notochord. EvoDevo. 6, 1–13 (2015). https://doi.org/10.1186/s13227-015-0025-322. S. E. Gabbott, P. C. J. Donoghue, R. S. Sansom, J. Vinther, A. Dolocan, M. A. Purnell, Pigmented anatomy in Carboniferous cyclostomes and the evolution of the vertebrate eye. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 283, 20161151 (2016). https://doi.org/10.1098/rspb.2016.115123. T. Miyashita, A Paleozoic stem hagfish Myxinikela siroka — revised anatomy and implications for evolution of the living jawless vertebrate lineages. Can. J. Zool. 98, 850–865 (2020). https://doi.org/10.1139/cjz-2020-004624. P. Janvier, R. Lund, Hardistiella Montanensis n. gen. et sp. (Petromyzontida) from the Lower Carboniferous of Montana, with remarks on the affinities of the lampreys. J. Vertebr. Paleontol. 2, 407–413 (1983). https://doi.org/10.1080/02724634.1983.1001194325. D. Bardack, E. S. Richardson, New agnathous fishes from the Pennsylvanian of Illinois. Fieldiana Geol. 33, 489–510 (1977). https://doi.org/10.5962/bhl.title.516726. T. Miyashita, R. W. Gess, K. Tietjen, M. I. Coates, Non-ammocoete larvae of Palaeozoic stem lampreys. Nature. 591, 408–412 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-03305-927. D. G. Shu, H. L. Luo, S. Conway Morris, X. L. Zhang, S. X. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, L. Z. Chen, Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature. 402, 42–46 (1999). https://doi.org/10.1038/4696528. X. G. Zhang, X. G. Hou, Evidence for a single median fin-fold and tail in the Lower Cambrian vertebrate, Haikouichthys ercaicunensis. J. Evol. Biol. 17, 1162–1166 (2004). https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2004.00741.x29. J. Dzik, Yunnanozoon and the ancestry of chordates. Acta Palaeontol. Pol. 40, 341–360 (1995). https://bibliotekanauki.pl/articles/1994630. J. Y. Chen, “The origins and key innovations of vertebrates and arthropods” in Earth and Life (Springer Netherlands, Dordrecht, 2012), pp. 239–379. http://link.springer.com/10.1007/978-90-481-3428-1_1031. T. Onai, The evolutionary origin of chordate segmentation: revisiting the enterocoel theory. Theory Biosci. 137, 1–16 (2018). https://doi.org/10.1007/s12064-018-0260-y32. P. Y. Cong, X. G. Hou, R. J. Aldridge, M. A. Purnell, Y. Z. Li, New data on the palaeobiology of the enigmatic yunnanozoans from the Chengjiang Biota, Lower Cambrian, China. Palaeontology. 58, 45–70 (2015). https://doi.org/10.1111/pala.1211733. D. G. Shu, S. Conway Morris, Response to comment on “A new species of yunnanozoan with implications for deuterostome evolution.” Science. 300, 1372–1372 (2003). https://doi.org/10.1126/science.108557334. K. G. Ota, S. Fujimoto, Y. Oisi, S. Kuratani, Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nat. Commun. 2, 373–376 (2011). https://doi.org/10.1038/ncomms135535. V. E. McCoy, E. E. Saupe, J. C. Lamsdell, L. G. Tarhan, S. McMahon, S. Lidgard, P. Mayer, C. D. Whalen, C. Soriano, L. Finney, S. Vogt, E. G. Clark, R. P. Anderson, H. Petermann, E. R. Locatelli, D. E. G. Briggs, The ‘Tully monster’ is a vertebrate. Nature. 532, 496–499 (2016). https://doi.org/10.1038/nature1699236. K. G. Ota, Y. Oisi, S. Fujimoto, S. Kuratani, The origin of developmental mechanisms underlying vertebral elements: implications from hagfish evo-devo. Zoology. 117, 77–80 (2014). https://doi.org/10.1016/j.zool.2013.10.01037. J.-B. de M. de Lamarck, Système des animaux sans vertèbres ou tableau général des classes, des ordres et des genres de ces animaux (L’auteur, 1801). https://doi.org/10.5962/bhl.title.1425538. E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen (1866). https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110848281/html?lang=en39. E. R. Lankester, Memoirs: notes on the embryology and classification of the animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. J. Cell Sci. s2-17, 399–454 (1877). https://doi.org/10.1242/jcs.s2-17.68.39940. S. N. Bradshaw, W. T. Allison, Hagfish to illuminate the developmental and evolutionary origins of the vertebrate retina. Front. Cell Dev. Biol. 10, 1–20 (2022). https://doi.org/10.3389/fcell.2022.82235841. E. M. Dong, W. T. Allison, Vertebrate features revealed in the rudimentary eye of the Pacific hagfish (Eptatretus stoutii). Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 288, 1–21 (2021). https://doi.org/10.1098/rspb.2020.218742. T. Miyashita, M. I. Coates, R. Farrar, P. Larson, P. L. Manning, R. A. Wogelius, N. P. Edwards, J. Anné, U. Bergmann, A. R. Palmer, P. J. Currie, Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. Proc. Natl. Acad. Sci. 116, 2146–2151 (2019). https://doi.org/10.1073/pnas.1814794116
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云南蟲究竟是不是脊椎動物?
云南蟲復原圖 楊定華
(神秘的地球uux.cn報道)據知識分子(撰文 舒德干):編者按:今年7月8日,《科學》(Science)雜志發表了一項由中國科學院南京地質古生物研究所與南京大學合作完成的研究成果,并同期配發了一位國外同行撰寫的短評。這篇文章主要研究了距今5.18億年的澄江生物群發現的云南蟲的咽弓具有的超微結構特征,認為其疊盤狀細胞軟骨及微原纖維構造主導的細胞間基質為脊椎動物所特有。同時,文章依據最新的系統發育分析得出結論,認為系統分類位置長期存在爭議的云南蟲為脊椎動物最原始的類群。文章發表后,國內外媒體均有大量報道,也引起了相關同行的 “熱議”。昨日,西北大學舒德干院士向《知識分子》投稿,就此發表他的看法。
今天很高興給大家分享一個有趣的話題,它在科學上也是一個很重要的課題。之所以說它重要,是因為它涉及到我們人類,雖然不直接討論現代人類起源,但與我們人類所屬的脊椎動物整個大家庭起源密切相關。
大家都知道,早在200年前,即1822年,進化論先驅——法國博物學家拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck),就將整個動物界劃分為脊椎動物和無脊椎動物兩大部分。從那時以來,脊椎動物是如何從無脊椎動物逐步演化而來,就一直受到學者們的特別關注。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖1進化論的先驅——法國博物學家拉馬克
在今天這個備受關注的題目里,我們重點討論,“云南蟲究竟是不是脊椎動物”?
今天談這個話題不是心血來潮,它事出有因。因為前幾天我國有幾個學者,在美國的一份著名雜志Science(《科學》)上發表了一篇論文,對云南蟲進行了微觀形態學的研究,得出了一個頗為轟動的結論—— “云南蟲是原始的脊椎動物”!
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖2 2022年7月15日出版的《科學》,刊載了關于云南蟲的研究論文
這項研究是值得鼓勵的,文章也具有一定的科學參考價值。但客觀地說,這個研究還不太成熟,證據和結論都存在比較大的問題。特別是,文章面世后,被國內各大媒體炒得沸沸揚揚,給學界和公眾造成了明顯的誤導,有必要予以公開澄清。
我之所以說這個研究有問題,主要是基于以下幾個方面:
第一,它談到云南蟲的這些微觀結構具有 “多解性”,也就是具有很大的 “不確定性”,可以有多種解釋。如果有多種解釋,就可能得出 “多種結論”。
第二,文章的邏輯有問題。科學邏輯在我們進化生物學上就是生命是 “逐步進化” 的邏輯,了解這一點非常重要。
第三,就是 “證據”。事實證據至關重要,依據不可靠的證據,其結論自然不可靠。
我國對云南蟲做深入研究的學術團隊主要有四個,除了該文團隊外,其余三個團隊都認為 “云南蟲不是脊椎動物”。我本人也認為,得出 “云南蟲是原始脊椎動物” 這個結論,相當不靠譜。
今天,我主要圍繞著科學邏輯和科學證據兩個方面來討論。
論證不符合科學邏輯
我們先談第一個問題,就是生物進化的基本邏輯和某一個類群如何定位的基本概念。
什么是脊椎動物起源演化的基本邏輯呢?我們先介紹進化生物學中的一個基本原理,就是科學界公認:任何較高等的類群起源,都應該是由一系列較低等類群,也就是它們的祖先類群,是經歷了連續的基因創新,以及由基因創新引發的相關器官構造創新,才一步一步進化來的。就是說,高等類群是由低等類群逐步進化而來的,絕不會一蹴而就,正如羅馬不是一天建成的。
顯然,我們絕不能因為某些低等類群,為后代的高等類群創造了某些基因和基礎器官,就得出結論說“前者就是后者”,或者說“低等動物就是高等動物”。這種推理顯然是不合邏輯的。
我舉幾個例子吧。第一個例子,如從兩棲類演化到鳥類,公認的演化路徑是:先進化成爬行類,然后才逐步進化到鳥類。兩棲類剛剛從水中爬上岸,它的構造非常原始,靠四條腿蹣跚行路,然后產生羊膜卵,才逐漸演進到爬行類,進一步征服陸地。再后來,其中某一支的前肢演進成翅膀,而且還有羽毛的輔助,便能夠自由飛翔了,才進化到了鳥類。此時,我們能不能說,兩棲類,比如說青蛙吧,它就是鳥類呢?大家聽了一定覺得這種說法很滑稽可笑,它顯然違背了科學邏輯和一般的常識。
我再舉個例子,人類很早的祖先,比如說3000萬年至5000萬年以前,是由某一類非常原始的小猴子逐步演化來的。其間當然還經過了古猿、比如南方古猿階段,最后才到達人類、逐步出現人科、人屬、智人種。這個進化過程大家都很熟悉,那么,我們能不能說“猴子就是人類呢”?顯然不能,因為它違背了科學邏輯!這是概念性的錯誤,也是原則性的錯誤。
我再舉第三個例子,就涉及到今天的題目,從云南蟲及其同類進化到脊椎動物的過程是:先由低等的“無脊索動物”,如云南蟲,半索動物門,古蟲動物門等門類中的某一支,首先進化成具有脊索的 “低等脊索動物”(包括頭索動物,尾索動物);再繼續進化,便創造出頭腦,創造出脊椎,最終成為脊椎動物。這個基本演進路徑科學家搞得相當清楚了。
云南蟲化石與古蟲動物門化石的構造十分接近,它們與現生的半索動物門都非常原始且相似。我把它的身體構型概括成 “五無”,即缺失五個特征:無脊索,無肌節,無肛后尾,無脊椎骨,無頭腦。它們先進化到 “低等脊索動物”(如頭索動物文昌魚和尾索動物海鞘),最后再演進到 “高等脊索動物”(即 “脊椎動物”),便產生了五條 “創新特征”,成為 “五有” 動物,即具有五個特征:有脊索,有人字形肌節,有肛后尾,更重要的是有脊椎骨、有頭腦眼了。
在這種演進路徑下,跟前面兩個例子一樣,我們能不能說,云南蟲就是脊椎動物呢?當然不能,這同樣是概念性錯誤!
缺乏可靠的科學證據
研究脊椎動物起源,有兩條路徑:第一條是微觀,第二條是宏觀。
微觀上,我們看它的基因如何一步一步創新,尤其關鍵的是同源框基因串的創新。在宏觀上,我們考察它的器官逐步創新,這樣就有器官創新的證據了。
先談談分子微觀信息。動物界特有一種調控基因,也叫發育總調控基因。這就是在所有動物的胚胎發育和系統發育中間起決定性作用的一串基因,有人把它叫控制發育的 “總開關”。它的學術名字叫做“同源異型基因串”,或者 “同源框基因串”,英文叫 Hox gene cluster。絕大部分動物門類都只具有一串同源框基因(這一串基因里面包括幾個至十三個基因)。半索動物門和低等脊索動物,都只有一個基因串。有意思的是,進化到脊椎動物時,這種 “同源框基因串” 發生了巨大的 “升級”;同源框基因串便發展成了多個串,如硬骨魚有六個基因串,四足類有四個基因串。我們將這種現象叫 “同源框基因串多倍化”。
這個 “多倍化” 非常了不起,它比只有一個基因串的無脊椎動物門類,要高級得多、復雜得多。正是同源框基因串的多倍化,就構成了脊椎動物起源的內動力。于是就形成了脊椎骨,形成了頭、腦和眼睛。這一點至為關鍵。由于基因極脆弱、很難保存為化石,目前,我們仍然無法了解數億年前化石的基因演化情況,只能依據化石特征進行研判。
從宏觀上,我們再看看脊椎動物的器官特征,是如何一步一步進化而來、逐步創新的。
整個動物界包括三個亞界,即基礎動物亞界(包括口肛合一的水母和珊瑚等低等類群),原口動物亞界(包括20多個門類,如節肢動物門,軟體動物門、腕足動物門等等)和后口動物亞界(包括我們人類所在的脊椎動物,所以備受關注)。
下面,我們集中看一看后口動物亞界又包括多少門類呢?共有六個門類或者亞門,從低等到高等,有古蟲動物門、半索動物門、棘皮動物門、頭索動物、尾索動物和脊椎動物。我們都知道,羅馬不是一天建成的。位于后口動物亞界進化頂端的是脊椎動物,它經歷的重大創新最多,它至少經歷了三次重大的創新,才最后得以修成正果。
第一步創新,是鰓裂的出現。最早的后口動物的祖先的祖先是沒有鰓裂的,到了最原始的后口動物類群就產生鰓裂了,這是一個重要創新節點。但是,在后口動物亞界中,剛剛創造鰓裂的那些動物門類,它們的器官中仍然是 “五無”,即無脊索,無人字形肌節,無肛后尾,更無脊椎,無頭腦眼。
第二步大創新,是由 “無脊索類” 演化成 “低等脊索類”。于是便開始出現脊索構造了,它們包括現生的文昌魚,以及寒武紀的華夏鰻化石,其特征跟現在的文昌魚非常相似。這次大創新,它除了繼承祖先的鰓裂之外,還添加了三個器官構造的創新,即創造了脊索、人字形肌節、肛后尾。
第三步大創新,也是最后一步大創新時,便形成了高等脊索動物,也就是脊椎動物,寒武紀化石中包括我們熟知的昆明魚目,即 “天下第一魚”。脊椎動物除了繼承上面提到的祖先們四個器官創新之外,又添加了兩類關鍵的器官創新,即頭腦眼和脊椎骨。
總之,從最原始的后口動物類群進化到脊椎動物,包括上述三大步創新事件,請大家記住。
西北大學研究組、云南大學研究組及玉溪師范學院的陳愛林研究組,一共三個團隊,對云南蟲長期研究的結果大體相似,都認為云南蟲除了具有鰓裂外,不具備其余關鍵的五個創新特征,即沒有脊索,沒有肌節,沒有肛后尾,沒有脊椎骨,也沒有頭腦眼。所以,云南蟲與脊椎動物毫無關系。
西北大學研究組采集到的云南蟲類(包括云南蟲屬和海口蟲屬)標本數目有8000多塊,數量非常龐大,且保存質量好,尤其是動物體的前部,即鰓裂部分,信息保存得非常好。其他幾個研究團隊擁有的云南蟲標本只有幾十個或者幾百個。西北大學研究團隊對這8000多塊標本進行了仔細考察,提取了明確的生物學信息,總體上與云南大學和陳愛林團隊的結論比較接近,都證實云南蟲類 “五無”:無脊索,無肌節,無肛后尾,無脊椎,無頭腦眼。這些證據至關重要。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖3 云南蟲化石圖及復原圖,它沒有可信的脊索構造,沒有人字形肌節,沒有肛后尾,沒有脊椎,更沒有頭腦眼。
另外,在后口動物亞界中,與云南蟲進化等級相并列、形態相類似的另一個低等類群是古蟲動物門。它的兩側有五對鰓裂,實現了呼吸革命;但仍然是 “五無”:無脊索,無肌節,無肛后尾,無脊椎,無頭腦眼。
接下來是由 “無脊索動物” 進化到 “低等脊索動物”,便出現了頭索動物,它創新了脊索、肌節和肛后尾,但仍然屬于沒有頭腦眼,沒有脊椎的無脊椎動物。
與頭索動物相并列的一類低等脊索動物叫尾索動物,他們的成體或幼體可以觀察到 “四有”:有鰓裂,有脊索,有肌節,有肛后尾,但是沒有頭腦眼和脊椎構造,所以它與頭索動物文昌魚一樣,仍然屬于 “無脊椎動物”,未能進入脊椎動物大家庭。
向脊椎動物進化的最后一個階段,動物體就出現了 “六有” 器官。即是說,它不僅繼承了祖先的鰓裂、脊索、肌節、肛后尾,更重要的是,新創造了頭腦眼和脊椎骨。
脊椎動物的身體分成獨有的三個部分:前面部分有頭腦眼;中間部分的軀干有脊椎支撐,還有人字型肌節包裹;后面部分,它的肛門不在身體的末端,而是在離尾部有一段距離的地方,肛門后面有個尾巴,叫肛后尾,這是驅動這一類動物在水里運動的主要驅動器官,對魚類而言非常重要。
這樣,便誕生了 “天下第一魚”——昆明魚目(目前包括鳳姣昆明魚、海口魚和鐘健魚),從此地球上就開始有真正的魚了,邁開了走向兩棲類、爬行類、哺乳類偉大長征的第一步。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖4 “第一魚” 昆明魚目的化石及復原圖。它不僅具有可信的脊索構造、人字形肌節、肛后尾,更誕生了脊椎骨,頭腦眼。
上面講的是第一魚。在此后再晚1000萬年的加拿大布爾吉斯頁巖中,不久前也發現了脊椎動物,它的基本生物學特征跟第一魚非常接近。叫 “后斯普利戈魚”。因為它的時代比我國的第一魚晚,不妨管它叫 “第二魚” 吧。
在早期后口動物亞界的化石記錄里,脊椎動物的起源經歷了上述三次重大的創新,也就是下圖顯示出來的那樣。
云南蟲究竟是不是脊椎動物?
圖5 西北大學團隊發表在英國Nature(《自然》)雜志上的早期后口動物譜系演化圖,它顯示了鰓裂、脊索、人字形肌節、肛后尾、脊椎骨、頭腦眼等器官構造逐級演進過程。
從圖上可以看到,云南蟲跟古蟲動物門一樣,顯示出原始性。而經過連續兩次大創新后,就到了真正的原始脊椎動物昆明魚類,它首創了脊椎骨和頭腦眼。
我舉其中一個典型器官的例子吧,這就是眼睛,它是后口動物亞界中脊椎動物特有的一個重要構造:在西北大學保存的500多塊昆明魚、海口魚的標本中,有一半以上的標本保留了很好的眼睛,這說明眼睛構造,在澄江動物群里是很容易保存為化石的。
另外,在澄江動物群中,節肢動物的眼睛化石記錄也相當多。于是,假如說云南蟲果真有眼睛的話,在澄江動物群中同樣的化石形成和保存條件下,它應該有很大的概率被保存為化石。
那么,云南蟲化石中到底有沒有眼睛化石呢?沒有!連一個標本都沒有找到。
西北大學一共采集了8000多個標本,而且都包括眼著生位置的那個部位。然而,在這些標本中沒有一個顯示出有眼的蛛絲馬跡。
眼睛器官至關重要,它是脊椎動物的一個關鍵標記。因為眼睛在解剖學上是腦的外延,也就是說,有腦就一定有眼睛。所有脊椎動物,不管是低等、高等,都有眼睛,它的存在證明它有腦。
那么,既然云南蟲沒有眼睛,就說明它一定沒有腦。沒有腦,證明它無頭,它是完全沒有真正頭的。
目前,尚未有人發現,地球上存在著任何沒有頭腦眼的脊椎動物!(實際上,洞穴中、地下等完全黑暗地方的 “瞎子” 脊椎動物,仍然有眼睛構造,只是沒有視力功能罷了。)
那么,大家會問,Science文章作者的一位前輩老師曾經多次發文,多次給云南蟲復原圖上 “裝配” 了不同的眼睛,有 “大眼睛”,也有 “小眼睛”。是真是假?
不錯, 20多年前,他們聲稱云南蟲有 “眼睛”,但后來都被證據證偽了。他們那些所謂的 “眼睛”,實際上根本不存在,是誤讀。不久,這個所謂的眼睛 “發現” 就被學界拋棄了。現在,他們也承認,云南蟲的確沒有眼睛構造。
人們不禁要問,云南蟲既然沒有眼睛,它可能具有大腦嗎!如果沒有眼睛和大腦,它們可能是脊椎動物嗎?
現在,結論很清楚,“蟲就是蟲,魚就是魚”:云南蟲是無脊椎動物中的  “蟲”,昆明魚目是脊椎動物中的“第一魚”。
在演進等級上,云南蟲離脊椎動物還相當遙遠,尚需走很長的一段路,才能進入到脊椎動物大家庭。實際上,云南蟲、古蟲動物和頭索動物、尾索動物都屬于無脊椎動物。
頭索類、尾索類是低等脊索類,學術界認為它們是 “無頭類”,屬于 “無脊椎動物” 范疇。顯然,比這些 “無頭類” 更低等的古蟲、半索動物、云南蟲,無疑更是 “無脊椎動物” 了。當然,從進化上看,云南蟲有可能是脊椎動物始祖的更早祖先的某一個旁支,但不大可能是直系祖先。
一言以蔽之,云南蟲只是 “蟲”,屬于 “無脊椎動物”;昆明魚目是 “魚”,這些 “天下第一魚” 屬于真正的 “原始脊椎動物”。作為無脊椎動物的云南蟲,與作為脊椎動物始祖的昆明魚比較,兩者相隔巨大鴻溝,不可混為一談。
當然,Science上的這篇文章在科學上還存在著其他諸多問題,限于本文篇幅,不再贅述。
科學研究需要求真務實
早在20多年前,就有我國的古生物學者和幾個對古生物化石一知半解的美國人,共同得出 “云南蟲可能是脊椎動物” 的結論。但后來經不住邏輯推理和化石事實證據的檢驗,很快就被國際和國內學界摒棄了。
現在, 在Science的這篇文章中,將該結論又重新提出來,并引起廣泛關注。文章中不當的邏輯推理和不實的證據,導致了錯誤的結論,誤導了學界和大眾。
科學是一項神圣的事業,需要有嚴謹的科學方法和實事求是的科學態度,希望科學界能從這個事件中引以為戒。
歡迎大家加入 “百家爭鳴”,謝謝!(該文由舒德干在嗶哩嗶哩網站視頻主要內容改寫而成)
作者后記
前不久的一天,我突然在國內各大 “權威媒體”讀 到同一則 “轟動世界的” 新聞,說《科學》雜志的一篇論文,證實 “云南蟲是原始脊椎動物”!憑我過去30年來對澄江動物群中的 “疑難化石” 云南蟲的研究,看到它再次被 “升級為” 地球上 “最高等” 動物類群脊椎動物,我的確被震撼了。我的一些同行建議我應該及時為科學發聲正名。一個熱心的科普團隊幫助我倉促準備一個24分鐘的視頻,于7月23日發布在嗶哩嗶哩網站上,受到許多青年朋友們的關注和鼓勵。上述文字就是我這段視頻的主要內容,發出來以供學界討論,澄清學術是非,促進科學健康發展。
云南蟲是與我有30年交情的 “老朋友”。1991年,中國和瑞典兩國學者首先報道了5.2億年前澄江動物群里的云南蟲,但將其置于生物學不定位置。次年,我被這個迷人的動物吸引住了,從此結下不解之緣。我與同事們開始廣泛收集各種信息,希望能給這個 “分類位置不定” 的流浪漢 “找個家”。
1995年,在南京 “國際寒武紀學術討論會” 上,我提交了5篇論文摘要,并在會上作口頭報告3次,其中一次是講 “云南蟲是后口動物亞界的成員”,這是中國古生物學者首次公開提及 “后口動物” 這個陌生名詞。從此,我開始了漫長的從辨識云南蟲 “廬山真面目” 到尋找 “真正最古老最原始脊椎動物” 的探索歷程。
1996年春,我們在《自然》雜志上將云南蟲解釋為5.2億年前的 “似半索動物”。緊接著不久,我與英國劍橋大學的康維莫里斯教授合作,又在《自然》上報道了最早的頭索動物華夏鰻。這些發現暗示我,最古老的脊椎動物化石很可能離我們不遠了。果然,經歷許多波折和喜悅,1999年由一條昆明魚和一條海口魚為代表的最古老脊椎動物在《自然》面世,法國科學院院士讓維爾在同期刊物上以 “逮住第一魚” 為題高調評述了這項發現。接下來的幾年,我們堅持野外工作,幸運地采集到數百塊高質量的海口魚化石標本,補充了多方面的解剖學信息,論文2003年再次在《自然》上與讀者見面。同年,我們還報道了第三種 “第一魚” 鐘健魚,并建立了 “昆明魚目”。
在此期間,我們不僅在《自然》上報道了從低等 “無脊索動物” 半索動物門演進到 “高等脊索動物”(即脊椎動物)歷程中的一種 “低等脊索動物” 尾索動物長江海鞘,而且還在《自然》上創立了一個新的動物門類“古蟲動物門”,作為后口動物亞界底部的原始類群,與云南蟲和半索動物門大體位于同一進化等級。在發現了早期后口動物亞界所有6個類群之后,2004年,我們在《自然》提出了與現代生物學認知基本一致的早期后口動物亞界譜系演化圖,即后口動物大家族譜。其中,1999年發現的 “第一魚” 和2001年創立的古蟲動物門兩項成果分別被評選入當年的 “中國十大科技進展”,它們也順理成章地加入了多國的教科書。2008年,基于澄江動物群完整的 “第一動物樹” 被認知,結合埃迪卡拉生物群和小殼生物群等化石寶庫的大數據信息,我撰寫長文,正式提出了 “三幕式寒武紀大爆發” 假說。
然而,這期間學術界仍然存在一個棘手難題,即如何正確看待 “疑難動物” 云南蟲的生物學地位?在1990年代,一個中美合作研究小組起初認為,云南蟲是低等脊索動物,后來又將它升格為脊椎動物或 “有頭類”。2003年春,我們團隊在《科學》雜志撰文,報道了云南蟲類的一個新種,并對西北大學采集的數千枚云南蟲類標本進行了全面考察,確證它們既不具備低等脊索動物的脊索、肌節和肛后尾,更沒有脊椎動物專有的頭腦眼和脊椎骨的跡象。基此,我們全方位分析了云南蟲類的生物學地位,認為它應該是后口動物亞界中的原始類群,與低等脊索動物和高等脊索動物(即脊椎動物)皆無關,而與非脊索動物的半索動物門和古蟲動物門相近。此后,云南蟲類的 “脊椎動物說” 很快被學界摒棄。
《科學》這次發表的新文章將云南蟲歸入脊椎動物的主要微觀構造證據是,它與后者具有相似的 “細胞軟骨”。其實兩者相去很遠。更重要的是,該性狀具有多解性和不確定性,很可能廣泛出現于眾多無脊椎動物類群,如節肢動物、珊瑚類、埃迪卡拉生物群、高家山生物群等;這必然導致其結論的不確定性,難以采信。
這段后記及與之相關的視頻,是基于我的研究團隊自1996年以來發表在《自然》與《科學》雜志上10余篇論文要點的綜合評述,不妥之處,歡迎批評指正。
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作者:焦點
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