圖1. 距今1.2億年鳥(niǎo)類(lèi)雅尾鹓鶵頭骨的三維復(fù)原（王敏供圖）

圖2. 雅尾鹓鶵頭骨面部骨骼的三維形態(tài)（王敏供圖）

圖3. 雅尾鹓鶵腭面骨骼形態(tài)和鳥(niǎo)類(lèi)顎骨的形態(tài)演化（王敏供圖）

圖4. 恐龍，中生代和現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)頭骨形態(tài)功能的紀(jì)鳥(niǎo)比較（王敏供圖）
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所：近日，自然指數(shù)期刊（Nature Index）《eLife》發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所王敏、頭骨透視珠海美女約炮vx《749-3814》提供外圍女上門(mén)服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)托馬斯、運(yùn)動(dòng)演化周忠和及其合作者關(guān)于早期鳥(niǎo)類(lèi)頭骨演化的組合論文，通過(guò)高精度三維掃描和復(fù)原，白堊揭示了中生代鳥(niǎo)類(lèi)頭骨保留了大量主龍類(lèi)的紀(jì)鳥(niǎo)原始特征，呈現(xiàn)出模塊化的頭骨透視演化。論文題為“Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird”，運(yùn)動(dòng)演化珠海美女約炮vx《749-3814》提供外圍女上門(mén)服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)王敏研究員為本項(xiàng)工作的組合第一和通訊作者。 
在現(xiàn)生脊椎動(dòng)物中，白堊鳥(niǎo)類(lèi)和部分有鱗類(lèi)的紀(jì)鳥(niǎo)頭骨演化出了特有的功能：頭骨的部分骨骼能夠發(fā)生相互獨(dú)立的運(yùn)動(dòng)，稱(chēng)之為頭骨的頭骨透視可動(dòng)性（cranial kinesis）。這一功能特征是運(yùn)動(dòng)演化鳥(niǎo)類(lèi)演化成為多樣性最豐富的陸生脊椎動(dòng)物的關(guān)鍵因素之一，使得鳥(niǎo)嘴能夠取代“手”完成大量精細(xì)的組合動(dòng)作。這一重要功能學(xué)特征主要依賴(lài)分布于吻部的屈撓帶和兩個(gè)骨骼通道得以實(shí)現(xiàn)：由方骨—方顴骨—顴骨—上頜形成的“側(cè)面通道”，和由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面構(gòu)成的“腭面通道”。簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)，隨著方骨的前、后轉(zhuǎn)動(dòng)，這兩個(gè)通道上的骨骼通過(guò)可動(dòng)關(guān)節(jié)發(fā)生位移，就像傳送帶一樣完成嘴巴的張開(kāi)和閉合。而在鳥(niǎo)類(lèi)的祖先——非鳥(niǎo)類(lèi)恐龍中，粗壯的頭骨因?yàn)槿笔鲜鰞蓚€(gè)通道的活動(dòng)性，不具有可動(dòng)性而顯得笨拙。但是，長(zhǎng)期以來(lái)受化石保存和研究手段的限制，頭骨主要區(qū)域的形態(tài)功能，特別是上述通路在鳥(niǎo)類(lèi)演化歷史中是如何變化的并不清楚。 
古脊椎所研究團(tuán)隊(duì)利用高精度CT對(duì)此前他們發(fā)現(xiàn)的中生代反鳥(niǎo)類(lèi)雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）的頭骨進(jìn)行三維復(fù)原，重建了幾乎所有頭骨骨骼的立體形態(tài)，包括構(gòu)成頭骨可動(dòng)性通道的骨骼（圖1–3）。研究結(jié)果顯示鹓鶵保留了典型的主龍類(lèi)雙顳弓的顳區(qū)結(jié)構(gòu)：三射型的眶后骨和顴骨、鱗骨分別相接，鱗骨又與方顴骨相接，從而形成了與眼眶完全分隔的上、下顳孔。這樣的顳區(qū)構(gòu)造限制了顴骨的前后移動(dòng)，說(shuō)明“側(cè)面通道”并未形成。受保存的原因，中生代鳥(niǎo)類(lèi)腭面骨骼的形態(tài)有可能是研究程度最低的。此次研究人員復(fù)原了該區(qū)域的主要骨骼，顯示鹓鶵的翼骨和獸腳類(lèi)恐龍相同，都具有寬大的方骨支，但缺失和方骨的可動(dòng)關(guān)節(jié)，取而代之的是腭骨的方骨支與方骨的眼突形成嵌接式的關(guān)聯(lián)。而腭骨顯示出進(jìn)步的特征，如缺失顴骨突，從而不再是獸腳類(lèi)恐龍亦或始祖鳥(niǎo)那樣的四射型。研究人員利用幾何形態(tài)測(cè)量的方法追溯腭骨在恐龍—鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中的形態(tài)變化，提出顴骨突的缺失是鳥(niǎo)類(lèi)腭骨形態(tài)“現(xiàn)代化”的第一步。鹓鶵的犁骨較為粗大而與恐龍相似，遠(yuǎn)不如現(xiàn)生多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)那樣纖細(xì)。鹓鶵保留了寬大的外翼骨，與顴骨相接。上述的腭面構(gòu)造與獸腳類(lèi)恐龍相差無(wú)幾，說(shuō)明腭面通道也未出現(xiàn)（圖4）。而相較于顳區(qū)和腭區(qū)的構(gòu)造，鹓鶵的其他頭骨形態(tài)都呈現(xiàn)出典型的、進(jìn)步的鳥(niǎo)類(lèi)特征，說(shuō)明頭骨不同部位的演化速度是非均一的，顳區(qū)和腭區(qū)在演化上相對(duì)保守，這樣原始和進(jìn)步的形態(tài)特征同時(shí)出現(xiàn)，就是典型的鑲嵌演化。如果再與鹓鶵已經(jīng)非常進(jìn)步的頭后骨骼形態(tài)相比，這樣的差異就更為顯著。 
以鹓鶵為代表的反鳥(niǎo)類(lèi)是中生代鳥(niǎo)類(lèi)演化最成功的一個(gè)類(lèi)群，但是他們保留了原始的非可動(dòng)性頭骨，說(shuō)明這一形態(tài)功能特征和多樣性演化之間的相互促進(jìn)關(guān)系在鳥(niǎo)類(lèi)演化歷程上是發(fā)生在反鳥(niǎo)類(lèi)從鳥(niǎo)類(lèi)主干上分開(kāi)之后。反鳥(niǎo)類(lèi)雖然具有全球性分布，但他們都在白堊紀(jì)末期的大滅絕事件中絕滅了，而具有可動(dòng)性頭骨的今鳥(niǎo)型類(lèi)則存活下來(lái)，并在新生代快速演化并形成所有現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)，表明頭骨可動(dòng)性增加了個(gè)體在面臨極端選擇壓力時(shí)的適應(yīng)性。 
該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目“克拉通破壞與陸地生物演化”，中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃從“0到1”原始創(chuàng)新十年擇優(yōu)項(xiàng)目，和騰訊科學(xué)探索獎(jiǎng)的支持。 （原標(biāo)題：鑲嵌演化塑造鳥(niǎo)類(lèi)的頭骨）
論文鏈接: https://doi.org/10.7554/eLife.81337

(責(zé)任編輯：探索)