圖1 石板灘生物群中的梅森恰尼蟲Charnia masoni（1, 2）以及細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.（3–8）
圖2 石板灘生物群中的細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.
圖3 對(duì)石板灘生物群中的恰尼蟲與世界范圍內(nèi)其他恰尼蟲標(biāo)本統(tǒng)計(jì)所得出的散點(diǎn)圖（1-7），以及測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)示意圖（8、灘生9）
圖4 對(duì)來(lái)自石板灘生物群中保存有完整次級(jí)分枝數(shù)量的細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.進(jìn)行統(tǒng)計(jì)得出的散點(diǎn)圖
圖5 恰尼蟲的古地理分布圖
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所：恰尼蟲（Charnia）是最具代表性的埃迪卡拉化石之一，在阿瓦隆組合（距今約5.75-5.6億年前）、發(fā)現(xiàn)白海組合（距今約5.6-5.5億年前）、恰尼納瑪組合（距今約5.5-5.39億年前）三種面貌不同的蟲化埃迪卡拉生物群中都有發(fā)現(xiàn)；其也是迄今為止研究得最多的埃迪卡拉化石之一。然而關(guān)于恰尼蟲親緣屬性、石板石生長(zhǎng)發(fā)育模式以及生活方式等科學(xué)問題至今仍沒有一致的灘生結(jié)論。
此前，物群恰尼蟲屬僅有其模式種梅森恰尼蟲(Charnia masoni）一個(gè)種。發(fā)現(xiàn)在前人的恰尼研究結(jié)果中，恰尼蟲屬曾有其他3個(gè)形態(tài)種，蟲化太原外圍模特預(yù)約（外圍模特）外圍預(yù)約（微信199-7144-9724）一二線城市真實(shí)上門外圍上門外圍女，快速安排30分鐘到達(dá)但是石板石它們隨后要么被歸入其他的形態(tài)屬，要么被厘定為模式種的灘生同物異名。因此，物群人們認(rèn)為恰尼蟲可能在其延續(xù)的約三千萬(wàn)年的時(shí)間里都保持了較高的形態(tài)穩(wěn)定性。但也有科學(xué)家認(rèn)為是由于恰尼蟲化石保存的形態(tài)信息有限，使得沒有足夠的特征數(shù)據(jù)（尤其是定量的數(shù)據(jù)）開展種一級(jí)別的細(xì)分工作。
產(chǎn)自我國(guó)湖北三峽地區(qū)埃迪卡拉系燈影組灰?guī)r中的石板灘生物群（距今5.5~5.43億年），是世界上為數(shù)不多的產(chǎn)于碳酸鹽巖當(dāng)中的埃迪卡拉生物群。經(jīng)過(guò)十余年的挖掘，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所早期生命研究團(tuán)隊(duì)的科研人員在石板灘生物群中，共計(jì)發(fā)現(xiàn)了12枚恰尼蟲化石標(biāo)本（圖1、2），并展開了詳細(xì)的研究。相關(guān)成果發(fā)表在國(guó)際知名古生物學(xué)期刊《古生物學(xué)雜志》（Journal of Paleontology）上。
通過(guò)對(duì)來(lái)自石板灘生物群以及世界各地已發(fā)表的恰尼蟲標(biāo)本進(jìn)行葉狀體與各級(jí)分枝結(jié)構(gòu)的形態(tài)測(cè)量，研究發(fā)現(xiàn)可將石板灘生物群的標(biāo)本分為兩種類型。一種類型可歸入模式種，即梅森恰尼蟲（Charnia masoni；圖1.1、1.2）；另一種類型則歸入本次研究新建立的種——細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲（Charnia gracilisnew species；圖1.3-1.8、2）。
本次研究通過(guò)定義一個(gè)用于衡量初級(jí)分枝彎曲程度的新參數(shù)X，系統(tǒng)比較各地標(biāo)本的參數(shù)X以及初級(jí)分枝與中線之間的夾角（分枝角度），發(fā)現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲與梅森恰尼蟲在這兩種數(shù)據(jù)中的平均值分布都有較大差異（圖3）。具體而言，細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲具有更為細(xì)長(zhǎng)且筆直的初級(jí)分枝，具有較小的分枝角度（≤20°）；而梅森恰尼蟲的初級(jí)分枝為S形，通常具有相對(duì)較大的分枝角度（>20°）。因此，通過(guò)詳細(xì)的形態(tài)測(cè)量可推測(cè)，恰尼蟲屬不止包含模式種這一種類型，細(xì)長(zhǎng)恰尼蟲可能在此前的研究中被忽略了。
研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)自石板灘生物群的恰尼蟲標(biāo)本還證實(shí)了其兩階段生長(zhǎng)模式的假說(shuō)。在石板灘段的材料中，有兩個(gè)體型較小的葉狀化石可視作幼年時(shí)期的恰尼蟲，它們的初級(jí)分枝數(shù)量（~10）要明顯少于恰尼蟲最大的標(biāo)本（≥26），這說(shuō)明初級(jí)分枝數(shù)量的增長(zhǎng)是該類生物的一個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)方式。另一方面，對(duì)于不同的單個(gè)標(biāo)本而言，無(wú)論是位于葉狀結(jié)構(gòu)頂端還是中下部的初級(jí)分枝，其上的次級(jí)分枝數(shù)量是接近的，但是次級(jí)分枝的形狀卻是隨著標(biāo)本大小而變化，同時(shí)次級(jí)分枝的面積大小也隨著葉狀結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)度而增大（圖4）。因此，恰尼蟲主要通過(guò)前期初級(jí)分枝數(shù)量上的增長(zhǎng)和后期初級(jí)分枝體積膨大而增長(zhǎng)，而初級(jí)分枝的生長(zhǎng)主要通過(guò)次級(jí)分枝體積的膨大實(shí)現(xiàn)。
來(lái)自石板灘生物群的恰尼蟲標(biāo)本亦表明了這種生物營(yíng)底棲固著、直立生長(zhǎng)的生活方式。盡管恰尼蟲被廣泛地視作一種底棲生物，對(duì)于它在海床上的生長(zhǎng)姿勢(shì)卻存在不同觀點(diǎn)。一些學(xué)者認(rèn)為恰尼蟲是倒伏在海底上生長(zhǎng)的，認(rèn)為它們可能具有背、腹兩面，而化石保存下來(lái)的總是同一面；而更多學(xué)者則認(rèn)為恰尼蟲營(yíng)固著直立生活。此次在石板灘生物群中發(fā)現(xiàn)了一枚恰尼蟲標(biāo)本，其具有一個(gè)扭曲的莖（圖1.1），這很可能是該生物個(gè)體死前被水流影響所導(dǎo)致，從側(cè)面證明了恰尼蟲營(yíng)固著直立生長(zhǎng)的觀點(diǎn)。
恰尼蟲具有固著器的這一特點(diǎn)也與固著直立的生長(zhǎng)習(xí)性相符合，雖然恰尼蟲保存固著器的相關(guān)化石證據(jù)很少。石板灘生物群中有兩枚恰尼蟲標(biāo)本保存了固著器結(jié)構(gòu)（圖1.1、1.7），尤其是上述具扭曲莖的恰尼蟲標(biāo)本，有一個(gè)較大的圓盤狀固著器，固著器上發(fā)育有絲狀結(jié)構(gòu)。這可能是在水流作用下，大的固著器從沉積物中被拔出所造成的，這個(gè)解釋與該標(biāo)本具有扭曲的莖以及石板灘段周期性的風(fēng)暴沉積環(huán)境相一致。因此，石板灘生物群的標(biāo)本，支持恰尼蟲營(yíng)固著直立的方式生長(zhǎng)，而非倒伏生長(zhǎng)于海床上。
此外，研究還發(fā)現(xiàn)恰尼蟲標(biāo)本與后生動(dòng)物遺跡化石可以保存在同一層面上（圖2.3），說(shuō)明恰尼蟲能夠生活于后生動(dòng)物存在的環(huán)境中，這種共存的關(guān)系可對(duì)造跡生物與埃迪卡拉化石之間的生態(tài)相互作用提供了重要的啟示意義。
此次石板灘生物群中恰尼蟲的發(fā)現(xiàn)，不僅進(jìn)一步豐富了該生物群的整體面貌，而且表明該生物群是世界范圍內(nèi)最年輕的恰尼蟲化石產(chǎn)地之一。研究擴(kuò)大了恰尼蟲的古地理及古環(huán)境分布，表明恰尼蟲是地層延限最大（距今5.74-5.39億年間，跨越了約三千萬(wàn)年的地球歷史）、地理分布最廣（分布于各個(gè)不同古緯度的古板塊上，圖5）的埃迪卡拉生物之一，它幾乎見證了整個(gè)埃迪卡拉生物群的興衰歷史。
本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院、科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃青年科學(xué)家項(xiàng)目、中科院青促會(huì)、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的聯(lián)合資助。
論文相關(guān)信息： Wu, C., Pang, K.*, Chen, Z.*, Wang, X., Zhou, C., Wan, B., Yuan, X., Xiao, S. 2022. The rangeomorph fossil Charnia from the Ediacaran Shibantan biota in the Yangtze Gorges area, South China. Journal of Paleontology. https://doi.org/10.1017/jpa.2022.1097.
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